Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера.

Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни.

Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга.

Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя.

Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом. В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия.

Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение.

Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.

Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала.

Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3).

Условные обозначения:

А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель.

Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель.

Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6).

Полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае о подобии, а не об идентичности.

Описанные выше рефлексы получили название классических условных рефлексов или условных рефлексов первого типа.

Благодаря таким рефлексам у животного возникает первичная ориентация по признакам окружающей среды, достигается адаптация (приспособление) к внешним условиям. В этих случаях животное выступает достаточно пассивным участником событий. Деятельное начало сведено к более или менее простым безусловно-рефлекторным актам.

Инструментальные условные рефлексы. Часть исследователей в самостоятельную группу условных рефлексов выделяют такие, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий здесь зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного.

Приведем пример. Собака закрыта в клетке, вне которой находится пища. Пытаясь добраться до кормушки, собака случайно нажимает на вертушку, закрывающую дверь, и клетка открывается — путь к пище свободен. После нескольких (нередко очень немногих) совпадений у собаки вырабатывается связь: надо нажать на вертушку, чтобы открыть дверь и достать еду. Для управления этим процессом действия собаки подводят под стимульный контроль. Перед нажатием на вертушку включают посторонний раздражитель, в результате чего устанавливается связь: сигнал — нажатие на вертушку — получение пищи. В данной цепи заключительное звено (получение пищи) впоследствии можно опустить.