Шрифт:
Откуда берется ретиноевая кислота? И что она в точности делает? Ген CYP26A1 кодирует фермент, который разрушает ретиноевую кислоту. Мыши с дефектом этого гена имеют слишком большое количество ретиноевой кислоты. Их русалочьи конечности вызваны аномальным избытком этого вещества в задней части зародыша. Задний отдел эмбриона – это не единственное место, подверженное воздействию высоких концентраций ретиноевой кислоты. Дети и мыши с сиреномелией также характеризуются дефектами головы, из чего следует, что ретиноевая кислота в норме там тоже отсутствует. Действительно, сегодня принято считать, что если изобразить, как ретиноевая кислота распределяется по всему зародышу, то получится следующий график: пик в районе будущей шеи эмбриона с дальнейшим падением градиента во всех направлениях – в разные стороны, вперед и назад. Это модель тщательно сконструированной пространственной структуры, которая поддерживается равновесием ферментов, создающих и разрушающих морфоген. У лягушек с лишними ногами, мышей-русалок, детей с сиреномелией и плодов, пострадавших от воздействия противоугревых препаратов, этот баланс нарушен, так что вместо подъемов и спадов остается только плохо определяемое плато. [72]
72
Обзор функций ретиноевой кислоты и ее градиентов у плода – Maden, 1999. — прим. авт.
Калькулятор судьбы
Морфогены, пронизывающие развивающийся эмбрион, будь то белки или углеводородные кольца, снабжают клетки своеобразной координатной сеткой, которой те пользуются, чтобы определить, где находятся и, следовательно, что они должны делать и кем стать. Клетка, таким образом, напоминает мореплавателя, который бороздит пучины океана и с помощью секстанта и хронометра определяет долготу и широту. Но между мореходом и клеткой есть одна большая разница: в то время как ориентиры первого – звезды и планеты – всегда находятся там, где им и следует быть, в случае с клеткой дело подчас обстоит по-другому. Сиреномелия и циклопия – это примеры того, как мутация видоизменяет вселенную, по которой ориентируются клетки, или вообще приводит к ее полному краху.
И все же, несмотря на это различие (неизбежно возникающее при сравнении физического мира с его точными, как у часового механизма, движениями и биологических объектов, построенных, в полном смысле слова, на живую нитку), аналогия по-прежнему остается в силе. Ибо, невзирая на постоянство небес, мореплаватели всегда теряли свой путь в океане – быть может, из-за того, что приборы, с помощью которых они ориентировались, становились непригодны. Точно так же и рецепторы, которые помогают клетке воспринимать морфогены и определять их концентрацию, начинают ошибаться, и тогда любое количество врожденных нарушений может быть вызвано поражающими их мутациями.
Но, наверное, самый глубинный подтекст этого сопоставления связан с тем, что мореплаватели проводят сложные вычисления, чтобы установить, где они находятся. Клетки тоже калькулируют – причем делают это с большой точностью, поглощая информацию из окружающей среды, суммируя ее и получая искомый результат. Этот калькулятор – его можно назвать калькулятором судьбы – состоит из большого числа белков, объединяющих свои усилия внутри каждой клетки, чтобы прийти к верному решению. Конечно, калькулятор не безупречен: у клеток, как и у мореходов, в итоге иногда получаются неверные цифры.
Каковы последствия таких сделанных клетками ошибок, прекрасно иллюстрирует один из наиболее любопытных образцов эротического искусства, обнаруженный при раскопках Геркуланума. Это мраморная статуэтка, размером не больше коробки из-под обуви, которая изображает козлоногого бога Пана, римляне называли его Фавном, насилующего козу. Соединив в искусной композиции равные по величине фигурки животного и человекоподобного божества, неизвестный художник наделил Пана обросшими шерстью ногами, раздвоенными копытами, толстыми губами, уплощенным лицом с написанным на нем выражением полной поглощенности актом насилия. Он также снабдил бога необычной анатомической характеристикой. На шее у Пана прямо над ключицами болтаются две небольших свисающих дольки, или мочки, которые не превысили бы в длину нескольких сантиметров, если бы Пан был изображен в "натуральную" величину.
Дополнительные мочки на шее козы и сатира. "Пан, насилующий козу".
Римская копия древнегреческого оригинала, II-III в. до н.э. (Вилла деи Папири в Геркулануме, Национальный археологический музей в Неаполе).Такие хорошо заметные образования появляются в изображениях Пана только во II или III веках до н.э., или, как на этой статуе (ныне находящейся в Секретном кабинете Археологического музея Неаполя), в более поздних римских копиях с греческого оригинала. Бесчисленные козлоногие боги, скачущие по черно- или краснофигурным вазам классического периода, преследуя пастухов и хватая нимф, не обладали этой особенностью, равно как и аллегории Пана эпохи Ренессанса или барокко, как, например, на картине Сандро Боттичелли "Марс и Венера" или Аннибале Караччи "Любовь побеждает все". Мочки на шее были бы также абсолютно неподходящей деталью для прекрасных, но скучных Панов прерафаэлитов.
Происхождение шейных мочек у Пана легко объяснить: они перекликаются с парой идентичных образований, болтающихся на шее у его жертвы. Шейные мочки часто присутствуют у домашних коз: немецкие пастухи называют их Glocken – бубенчики, или сережки. Скульптор оригинальной композиции "Пан, насилующий козу" наверняка был внимательным наблюдателем природы. Наделив Пана мочками, он придал ему еще одну деталь, подчеркивающую его козлиную природу. Однако мочки на шее встречаются не только у коз, но также, хотя и достаточно редко, у людей. В 1858 году британский врач по фамилии Биркетт опубликовал короткое сообщение о семилетней девочке, которую привели к нему на прием, с парочкой торчащих по обе стороны шеи образований. Они были у нее с момента рождения. Хотя Биркетт не был уверен в их природе, он все же удалил их и, изучив под микроскопом, убедился, что это ушные раковины: у девочки была дополнительная пара наружных ушей. [73]
73
Утверждение о том, что разрастания на шее Пана являются дополнительными ушными мочками, принадлежит Саттону (Sutton, 1890); Кокейн (Cockayne, 1933) описывает мочки у коз. Об эллинистических изображениях Пана с дополнительными мочками сообщает Бордман (Boardman, 1997, а). Этому же автору (Boardman 1997, а; b) принадлежит подробный обзор историографии Пана в греческом и римском искусстве, а также изящное эссе об иконографии этого божества, написанное рукой выдающегося знатока античного искусства. Девочку с четырьмя ушными мочками описывает Биркетт (Birkett, 1858); более общие рассуждения о лишних мочках см.: Bateson, 1894; Cockayne, 1933. — прим. авт.
Дополнительные мочки у восьмилетней девочки, Англия, 1858 г.
Из книги Уильяма Бейтсона "Материалы для изучения изменчивости", 1894 (Империал-колледж, Лондон).Добавочные уши – это пример явления, называемого гомеозисом, при котором одна часть развивающегося зародыша аномально трансформируется в другую. Вышеописанная трансформация, которая приводит к появлению ушей на шее, имеет место примерно в пять месяцев после зачатия, когда на каждой стороне головы зародыша образуется пять хрящевых дуг, помещающихся примерно там же, где находились бы жабры, будь эмбрион рыбой. Действительно, если бы эмбрион становился рыбой, они превратились бы в жаберные дуги. У людей из них формируются разнообразные части головы, в том числе челюсти, мельчайшие косточки внутреннего уха и набор хрящей горла. Видимые, выступающие части нашего уха развиваются из расщелины между первой и второй парой дуг. Остальные щели при этом обычно зарастают, делая наши шеи гладкими, но иногда у людей и, как правило, у коз одна из ниже расположенных щелей остается открытой и формирует нечто, напоминающее ухо. Сходство это, однако, лишь поверхностное: "уши" лишены внутренней структуры, которая позволяла бы им слышать.