Вопрос о возможности жизни высших растений и животных в горах во время оледенений давно привлекал внимание ученых разных специальностей. Особенно много материалов накоплено по Скандинавскому нагорью, где во время последнего оледенения в принципе могли существовать небольшие участки, свободные от льда. Впервые такое предположение было высказано в конце XIX в. норвежским ботаником А. Блиттом и шведским зоологом Р. Сернандером. В качестве наиболее подходящих мест для ледниковых убежищ, или рефугиумов, скандинавские исследователи отмечали высокогорные районы. Здесь были обнаружены изолированные местообитания некоторых видов растений и животных, удаленные от основного ареала либо представляющие собой разобщенные части ареала.

Среди растений таких видов насчитывается около 30. Многие из них концентрируются в двух районах нагорья: в массивах Ютунхеймен, Доврефьелль и Тролльхеймен на юге и от долины Сальтдаль до западного Финнмарка на севере. Виды, встречающиеся в обоих районах, например лапландский рододендрон, называют бицентричными, а встречающиеся только в одном районе — уницентричными.

Концепция ледниковых убежищ не избежала строгой критики. Ее острие было направлено против использования для палеогеографических реконструкций современных ареалов. В самом деле, разобщенные местонахождения растений и животных в горах можно рассматривать не только как ледниковые убежища, но и как результат образования островных ареалов в связи с похолоданием в позднем голоцене.

Помимо собственно горных убежищ, Р. Сернандер, Р. Нурхаген и другие исследователи выделяли прибрежные убежища, не покрывавшиеся льдом во время оледенений. К таким участкам были отнесены побережье Мере, некоторые из Лофотенских островов, берег Финнмарка и др. (рис. 18). Тем не менее высказывались и сомнения по поводу существования прибрежных убежищ. Шведский ботаник X. Шёрс отметил, например, отсутствие веских фактических аргументов палеонтологического характера и недостаточность использования современных ареалов.

В ряде пунктов на западном побережье Норвегии с помощью спорово-пыльцевого анализа было установлено существование богатой и разнообразной арктоальпийской флоры в позднеледниковое время и в раннем голоцене, задолго до того как появилась возможность для миграции растений по суше. Наиболее вероятно, что в ту пору семена растений заносились с запада морскими течениями, ветром и птицами. Таким образом, предположение о существовании убежищ в ледниковую эпоху не подтверждается с биогеографических позиций.

Геологи и географы полагали, что во время оледенений мощность льдов уменьшалась по направлению к западному побережью Северной Скандинавии, к которому спускались только языки выводных ледников. Между этими языками якобы оставались свободные от льда участки. Непосредственно в пределах Скандинавского нагорья убежища могли быть приурочены к скалистым вершинам и гребням, поднятым над выровненной поверхностью основной части нагорья. Высота этой поверхности составляет 1000 — 1200 м над уровнем моря, тогда как сильно расчлененные скальные гребни и вершины возвышаются до 1500 — 2000 м и более.

Обширные валунные поля, встречающиеся на основной выровненной поверхности нагорья, особенно в его западной части, образовались в результате частой смены процессов таяния и замерзания. Для этого, однако, вовсе не требовалось много времени: судя по нынешним быстрым темпам морозного выветривания, каменные россыпи вполне могли сформироваться в голоцене. Во всяком случае, нет никаких поводов относить их именно к эпохе оледенения.

Рис. 18. Распространение горных маков в Норвегии (по Р. Нурхагену)

1 — Papaver relictum; 2 — P. Nordhagenianum subsp. ovatilobum; 3 — предполагаемые убежища ледникового времени

На востоке нагорья развит покров основной морены. Изучение состава встречающихся в ней валунов показало, что эти обломки были принесены не местными ледниками, а мощным ледниковым покровом, местами поднимавшимся до 1500 м над уровнем моря. Вершины и гребни, находящиеся выше этой отметки, и в настоящее время покрыты льдом и снегом. Следовательно, вряд ли они могли представлять собой обнаженные скалы в эпоху оледенения. Итак, возникает противоречие между фактами, указывающими на сплошное распространение последнего ледникового покрова, и биогеографической аргументацией в пользу существования убежищ для некоторых видов растений и животных. Правда, по мнению шведского географа Р. Даля, участки наибольшего развития оледенения могли перемещаться во времени и пространстве. Эта концепция представляется довольно логичной. Во всяком случае, она помогает объяснить, каким образом на территории нагорья на начальных и заключительных стадиях оледенения могли оставаться свободные от льда участки.

Помимо убежищ в горных странах, несомненно, существовали убежища на сопредельных равнинах и в предгорьях, расположенные поодаль от Европейского ледникового покрова. Во время деградации оледенения и в послеледниковое время из этих очагов происходило длительное расселение растений и животных. Чтобы составить представление о ходе данного процесса, ученые обратились к анализу остатков организмов, сохранившихся в ископаемом состоянии, чаще всего в болотных и озерных отложениях. Для опознавания этих остатков применялись палеонтологические методы. Особенно эффективную помощь оказал спорово-пыльцевой анализ, обеспечивающий наибольшую полноту информации. Возраст устанавливался радиоуглеродным методом.