Дробышевский Станислав Владимирович
Шрифт:
Скоростная эволюция: тениодонты и рукокрылые
В качестве прогрессивного признака какой-либо группы — часто приматов — иногда называется большая скорость эволюции, но это положение нуждается в категоричном уточнении.
Тениодонты. Сверху — черепа: верхний ряд (слева направо) — Onychodectes, Wortmania, Ectoganus;
средний ряд — Psittacotherium, Stylinodon;
снизу — Onychodectes, Stylinodon
На последовательном ряду палеоценовых тениодонтов Taeniodonta можно видеть, как из подобного насекомоядным и опоссумам существа — Onychodectes — через собакоподобного зверя — Wortmania — может развиться странное чудище вроде Psittacotherium, Ectoganus или Stylinodon размером с медведя. Наверное, среди палеоценовых зверей тениодонты имели максимальную скорость эволюции. При этом они никем не рассматривались как особо прогрессивные млекопитающие.
Тениодонты могут служить наглядным примером, как можно быстро специализироваться и потерять возможность стать "настоящим приматом".
Другой пример быстрейшей специализации — летучие мыши Chiroptera. Рукокрылые, вероятно, имелись уже в верхнем мелу Южной Америки и верхнем палеоцене Франции и Германии (Gingerich, 1987; Hand et al. 1994; Hooker, 1996), а однозначные представители нижнего эоцена мало отличимы от современных, причём обнаружены сразу в десятках видов на всех континентах, включая Австралию.
Происхождение рукокрылых
Замечательно, что зубы нижнеэоценовых летучих мышей почти идентичны зубам примитивных плацентарных типа Cimolestes и древнейших землеройковых, так что родство всех этих групп не представляет сомнения, что однозначно подтверждается данными генетики. Несмотря на то, что в генетико-кладистических схемах рукокрылые попадают в лавразиатериев Laurasiatheria, а приматы — в эуархантоглиресов Euarchontoglires, сходство двух этих групп всегда было очевидно всем систематикам, начиная с К. Линнея, и отразилось в создании группы "архонта" Archonta, объединяющей летучих мышей, приматов, тупайй и шерстокрылов. Сходство пращуров представителей "архонта" усиливалось древесным образом жизни предков летучих мышей и шерстокрылов и, как минимум, преадаптацией к нему у предков приматов и тупайй. Очевидно, потому и не удаётся выявить непосредственных нижнепалеоценовых или меловых предков летучих мышей, что их зубы неотличимы от зубов прочих примитивных зверей. Не исключено, что какие-то палеоценовые формы, известные лишь по зубам и считающиеся ныне приматами, плезиадаписовыми или какими-либо насекомоядными в широком смысле, при лучшей изученности окажутся примитивными летучими мышами. Пока у летучих мышей не было крыльев и эхолокации, мы считаем их "насекомоядными", когда же эти специализации появляются (судя по Onychonycteris finneyi, полёт возник раньше эхолокации (Simmons et al., 2008)), мы уже видим готовых рукокрылых.
Как и в случае с птицами и птерозаврами, машущий полёт летучих мышей возник очень быстро, и уловить момент его становления крайне трудно, для этого надо обладать невероятным везением.
Рукокрылые уникальны в том отношении, что первые этапы их эволюции отличались максимальными темпами, а последующие — крайне низкими (вернее, на уровне видо- и родообразования темпы были велики, но план строения уже на уровне семейств практически не изменился с нижнего эоцена); можно даже утверждать, что макроэволюция летучих мышей закончилась в то время, когда у приматов она только начиналась. Очевидно, что причиной этого стала адаптация к полёту. И без того небогатые заделы строения мозга первопредков были безнадёжно задавлены необходимостью облегчения веса; наглядно это выражается в быстром зарастании швов черепа, что было характерно уже для раннеэоценового Icaronycterys. О хватательной способности конечностей речь тоже не идёт, скорее уж о цеплятельной; нижнеэоценовый Onychonycteris имел когти на всех пальцах крыла, а остальные синхронные родственники — уже потеряли на двух или трёх.
Ископаемая летучая мышь Icaronycterys (ранний эоцен)
Правда, у рукокылых есть два существенных преимущества перед насекомоядными: они долго живут, а потому могут накопить богатый жизненный опыт, и очень общительны — вплоть до заботы о голодных сородичах у вампиров Desmodus rotundus. Но эти преимущества сводятся на нет малыми размерами мозга — дорогая плата за покорение небес. Удивительно, но за десятки миллионов лет ни одна летучая мышь не потеряла способности к полёту и не вернулась к наземному или древесному образу жизни (в фантастической фауне будущего изобретательный ум Д. Диксона нагрезил хищных наземных вампиров, ходящих на передних лапах и хватающих добычу задними, но этот инфернальный образ пока, к счастью, остаётся сугубо гипотетическим и остаётся на совести своего создателя).
Много шуму в своё время наделала так нываемая гипотеза "летающих приматов", согласно которой мегахироптеры Megachiroptera — крылановые — приобрели способность к полёту независимо от прочих летучих мышей — микрохироптеров Microchiroptera, да к тому же возникли из древнейших приматов (Pettigrew, 1986; Pettigrew et al., 1989; Pettigrew et al., 2008). В доказательство приводилось множество доводов, основными из которых был специфический тип нервного соединения сетчатки глаза с верхниками холмиками четверохолмия в среднем мозге — уникальный для приматов, шерстокрылов и крылановых, а также отсутствие эхолокации у подавляющего большинства последних, в отличие от мелких эхолоцирующих рукокрылых. Приводились и другие доказательства независимого возникновения макро- и микрохироптеров.
В определённый момент концепция "летающих приматов" уже почти взяла верх, но тут же потерпела сокрушительное поражение от генетиков, довольно убедительно доказавших монофилию рукокрылых (Mindell et al., 1991);
были сделаны попытки оспорить эти генетические результаты (Hutcheon et al., 1998), но они не приняты большинством систематиков. Впрочем, признание единого происхождения летучих мышей не может отвергнуть множество удивительных параллелей крылановых и приматов. Даже если эти сходства развились конвергентно, они слишком комплексны, чтобы быть совсем случайными; всё же эта ситуация — отражение крайней близости предков обоих отрядов. Нет ископаемых форм, которые бы "зависали" между рукокрылыми и приматами (описан африканский раннемиоценовый крылан Propotto leakeyi, чьё имя говорит само за себя (Simpson, 1967; Walker, 1967), но тут дело в путанице, а не промежуточности) — это следствие быстрой специализации первых.