Рис. 28.5. Объединение нуклеотидов в нить ДНК (а) и то, как эти нити соединяются в двойную спираль посредством взаимодействия комплементарных оснований (б).

В двойной спирали попарно связанные основания имеют подходящие друг к другу формы своих окончаний, за счет чего обеспечивается однозначная связь А с T и G с С. Поэтому, когда дубликат нити копируется вновь, оригинальная информационная последовательность восстанавливается. Структура двойной спирали очень стабильна и прочна, и поскольку процесс копирования очень точный, генетическая информация надежно сохраняется в ДНК. При копировании ДНК (рис. 28.6) двойная спираль на какое-то время разделяется, и рядом с каждой из родительских цепей строится комплементарная копия; так образуются две дочерние двойные спирали. Одновременно с репликацией ДНК, происходящей в ядре клетки, все содержимое клетки делится пополам, и дочерние ДНК направляются каждая к своей дочерней клетке. Таким образом, каждая дочерняя клетка наследует идентичный ДНК геном. Тем не менее эти клетки могут выполнять разные роли и функционировать по-разному в зависимости от конкретной экспрессии генов, ответственных за развитие клетки. Такая клеточная дифференциация очень распространена в многоклеточных организмах, где одна и та же генетическая информация руководит формированием специфических типов клеток в разных органах (типа кожи или внутренних органов).

Рис. 28.6. Репликация ДНК.

Генетический код хранится в нуклеотидной последовательности ДНК в форме следующих один за другим триплетов нуклеотидов, причем каждый из триплетов соответствует определенной аминокислоте. Порядок триплетов, или ген, показывает, в какой последовательности должны объединиться аминокислоты, чтобы сформировать определенный белок. Используя триплеты, составленные из четырех разных нуклеотидов, можно создать всего 4 3= 64 разных триплетов — аминокислотных кодонов. Различные триплеты и соответствующие им аминокислоты представлены в табл. 28.1. Три триплета (TAG, ТАА и TGA) зарезервированы для идентификации конца каждого гена; эти триплеты не определяют код никакой аминокислоты. ATG, или стартовый триплет, указывает на начало (хотя он также определяет и код метионина в середине гена). Последовательность триплетов, расположенных между метками начала и остановки, называется открытой рамкой считывания (ORF). При синтезе белков у большинства видов используется 20 различных аминокислот (хотя некоторые бактерии употребляют еще 2 дополнительные аминокислоты). Формулы и химические свойства этих 20 аминокислот приведены на рис. 28.7.

Таблица 28.1. Генетический код: соответствие нуклеотидных триплетов и аминокислот.

Кодировка 20 аминокислот с помощью имеющегося 61 триплета позволяет использовать для каждой из них более одного кода; в самом деле, для большинства аминокислот применяется два или три кода (см. табл. 28.1). Вырожденностъ кода означает, что генетическая информация не очень чувствительна к малым изменениям. Мутации или ошибки считывания могут изменить нуклеотиды в триплетах, но закодированный белок останется тем же.

Рис. 28.7. Структура 20 аминокислот, используемых в синтезе биологических белков. Указан электрический заряд каждой аминокислоты: (+) для положительно заряженных, (-) для отрицательно заряженных, (p) полярные незаряженные, (hp) гидрофобные, (sf) особые формы.

В открытой рамке считывания триплетный код прочитывается, и в соответствии с этой информацией синтезируется соответствующая последовательность аминокислот; этот процесс называют трансляцией (рис. 28.8). Первоначально последовательность гена из ДНК копируется в виде другой нуклеиновой кислоты — матричной РНК, или сокращенно мРНК, после чего в случае эукариот переносится из ядра в цитоплазму, где и происходит процесс трансляции (рис. 28.8). Трансляционный аппарат клетки состоит из больших каталитических комплексов, называемых рибосомами и объединяющих в себе две различные субъединицы. Интересно, что каждая из субчастиц рибосомы в свою очередь состоит из одной, двух или даже трех различных рибосомных РНК (рРНК) и большого числа специализированных рибосомных белков (табл. 28.2). Рибосомы узнают и считывают коды, записанные в нуклеотидной последовательности мРНК, и в соответствующем порядке располагают аминокислоты. Каждую аминокислоту доставляет к месту реакции своя специфическая молекула транспортной РНК (тРНК), как это показано в средней правой части рисунка.

Рис. 28.8. Механизм экспрессии генетического материала.

Таблица 28.2. Количество рибосомных компонентов в эукариотах и прокариотах.

В процессе трансляции аминокислоты связываются друг с другом пептидными связями (рис. 28.9).

Рис. 28.9. Процесс трансляции, связывающий друг с другом две аминокислоты пептидной связью с выделением воды. Карбоксильные и аминные группы заключены в рамки, а переменные боковые цепочки обозначены буквой R.

В пептидных связях карбоксильная группа поступающей аминокислоты связывается с аминогруппой предыдущей аминокислоты. Таким образом, аминокислотная цепь растет линейно, так же как и нуклеиновая кислота. Образованная цепочка аминокислот называется полипептидом. Химические свойства боковых групп аминокислот (их заряд, полярность или электронейтральность) определяют, как они взаимодействуют друг с другом в полипептиде и с окружающим их водным раствором. Положительно и отрицательно заряженные аминокислоты стремятся взаимодействовать друг с другом и связываться вместе, полярные аминокислоты пытаются расположиться на внешней поверхности белковой глобулы, а гидрофобные аминокислоты стараются собраться вместе и перебраться из воды во внутреннюю ее часть. Эти силы взаимодействия заставляют длинную линейную молекулу свернуться в очень специфичную трехмерную структуру, в которой каждая аминокислота расположена точно на своем месте. Эти правильно сложенные белковые продукты могут быть еще модифицированы присоединением к определенным аминокислотам дополнительных молекулярных групп, таких как сахара или остатки фосфорной кислоты, а также связываться с другими белковыми глобулами, причем это могут быть как одинаковые, так и разные белки. Таким образом, окончательные функциональные белковые комплексы рождаются в замечательном процессе, в котором первичная последовательность генов превращается в последовательность аминокислот, сворачивается в аккуратную трехмерную структуру и окончательно превращается в функциональный комплекс.

Чарлз Дарвин (1809–1882) был первым, кто ясно понял, что новые виды формируются в результате генетических изменений и что движущая сила эволюции — это естественный отбор. Дарвин только что окончил Кембриджский университет, когда его пригласили участвовать в многолетней экспедиции на корабле «Бигль», отправлявшемся в кругосветное путешествие. Кульминационным моментом экспедиции Дарвина стало посещение Галапагосских островов, где он обнаружил много новых видов, которые были во многом схожи, но явно отличались друг от друга на разных островах. Здесь эволюция видов от общего предка была очевидна. Собранный в ходе путешествия материал был очень богат; потребовалось несколько лет для его изучения и систематизации.

Дарвин держал при себе выводы об эволюции видов, сделанные им на основе собранного материала. Наконец в 1858 году письмо от его друга Альфреда Уоллеса (1823–1913), который в то время был на Малайском архипелаге, заставило Дарвина действовать: в письме Уоллеса содержалось краткое описание теории эволюции. На собрании Линнеевского общества в 1858 году Дарвин сделал общий доклад об открытиях, совершенных им и Уоллесом. Через год Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов», в которой он описал основную теорию (свою и Уоллеса): эволюция происходит путем естественного отбора небольших изменений унаследованных свойств. Эти изменения, происходящие от поколения к поколению, представляются нам как эволюция внутри популяции. Эволюция видов обусловлена усовершенствованием программы жизни. Когда существо умирает, программа переходит к следующему поколению, а естественный отбор следит за тем, чтобы существа с наилучшими программами преуспевали и воспроизводились.