Яйцо - это не просто изотропный реакционный сосуд, содержащий ДНК и другие компоненты, необходимые для транскрипции и трансляции. Яйцо обладает внутренней структурой, которая так же непосредственно, как и ДНК, участвует в определении процессов эмбрионального морфогенеза. Сама инициация процесса развития и изменений во внутренней организации яйца в то время, когда оно начинает дробиться в ответ на активацию спермой, послужило источником для некоторых из самых глубоких разногласий в истории становления эмбриологии как науки.

Ранние эмбриологи столкнулись с кажущимся парадоксом эпигенеза - возникновением животного организма с его сложной структурой из яйца, кажущегося бесструктурным. Или же, как в 1764 г. сформулировал эту проблему ведущий теоретик эмбриологии XVIII в. Шарль Бонне: «Если организованные тела не преформированы, то в таком случае их формирование должно происходить ежедневно, подчиняясь законам какой-то особой механики. Так вот, скажите мне, пожалуйста, какая механика может управлять формированием головного мозга, сердца, легкого и многих других органов?» Существовало лишь одно логическое решение этой дилеммы. Бонне высказал мнение, что в яйце преформирован, заложен в готовом виде, миниатюрный, но вполне сформированный организм, который во время развития лишь увеличивается в размерах, но не становится сложнее. Нам такая идея кажется странной, да она и в самом деле повлекла за собой немало нелепостей, таких как теория вложения, согласно которой у зародыша, изначально содержащегося в яйце, уже есть яичник с яйцами, содержащими еще более мелкие зародыши, и т.д. Делались даже попытки вычислить, сколько зародышей было заключено в яичниках Евы.

Теория преформации не утверждала, что содержащийся в яйце крошечный зародыш-предшественник - это гомункулюс, идентичный по своей структуре той взрослой особи, в которую ему суждено превратиться; она лишь настаивала на том, что преформированные структуры присутствуют в яйце в виде некой организованной сущности, способной к развертыванию с выявлением взрослой формы. Однако идеи Бонне не смогли противостоять становлению эмбриологии как науки, о чем свидетельствует работа К. Бэра (von Baer), показавшего, что морфологическая сложность зародышей возрастает по мере их развития. К. Бэр продемонстрировал, что все дифференцированные ткани позвоночных возникают из трех морфологически простых зародышевых листков: центральная нервная система и покровные ткани - из эктодермы, мышцы и скелет - из мезодермы, а органы пищеварения - из энтодермы. Позднее, в XIX в., Ковалевский показал, что и сами зародышевые листки возникают эпигенетически.

На смену строгому преформизму пришла столь же строгая теория эпигенеза, согласно которой сложные структуры возникают de novo из бесструктурного яйца. Такое представление в свою очередь вскоре было опровергнуто. В конце XIX в. по мере увеличения числа и детальности исследований раннего развития зародышей различных морских животных становилось все яснее, что яйцо содержит определенную морфогенетическую информацию и что разные участки яйца неравноценны по своим потенциям к развитию. Это не был преформизм в понимании Бонне. Сторонники этого нового течения не утверждали, что в яйце заключен организм в миниатюре, но и не считали яйцо бесструктурным. Уже в 1877 г. Ланкестер (Е. Lankester) выдвинул гипотезу, сформулированную в молекулярных терминах:

«Любая дифференцировка клеток, развитие клеток одного типа из клеток другого типа, зависит от внутреннего перемещения физиологических молекул, составляющих протоплазму таких клеток... Эти молекулы... находятся в клетке еще до того, как они становятся доступными наблюдению в результате их выделения и накопления на противоположных сторонах дифференцирующихся клеток. Хотя при рассмотрении клетки под самым сильным микроскопом ее содержимое может казаться однородным, если не считать суспендированных в нем тонкозернистых гранул, вполне возможно и даже несомненно, что в клетке находятся в уже сформированном и индивидуализированном виде разнообразные физиологические молекулы. Процесс разделения, который мы видим, - это лишь следствие дифференцировки, уже существующей, но невидимой.»

Спустя сто лет после провидческой гипотезы Ланкестера мы начинаем постигать сущность «физиологических молекул», участвующих в морфогенезе. В только что оплодотворенных яйцах имеются три информационные системы, взаимодействующие во время развития: ДНК ядерного генома, распределенные по отдельным участкам цитоплазмы информационные макромолекулы и цитоскелетный матрикс, регулирующий местоположение локальных молекулярных событий в цитоплазме. Взаимодействиям между этими информационными элементами в развитии, их изменениям и роли в эволюции главных типов многоклеточных животных и посвящена настоящая глава.

Как указывал К. Бэр, в пределах любой группы животных развитие обычно консервативно. Механическая основа этого наблюдения очевидна. Родственные организмы представляют собой разнообразные выражения одного общего плана строения, основанного на наследовании общего типа развития. Для морфогенеза необходим необычайно сложный комплекс каскадно включающихся взаимодействий, происходящих в зародыше. Ранние стадии развития особенно устойчивы к эволюционным изменениям, потому что внесение любого изменения на ранних стадиях развития оказывает очень глубокое влияние на весь последующий процесс развития. Новый план строения требует значительной модификации всего типа развития; поэтому изменений ранних стадий развития следует ожидать в тех случаях, когда дивергенция организмов достигает такой степени, какую можно видеть между высшими таксономическими категориями - классами или типами. И действительно, в некоторых случаях эволюция новых групп сопровождалась радикальными преобразованиями организаций яйца и зародыша. Примечательно, однако, что ранние стадии развития в некоторых группах оказались столь консервативными, что, в то время как морфология поздних стадий развития и взрослых особей претерпевала глубокие изменения, организация яиц и их дробление упорно оставались сходными. Этот консерватизм послужил одной из главных основ для построения филогенетического древа Metazoa, представленного на рис. 4-1.

Рис. 4-1. Филогенетическое древо Metazoa.

Главный ствол филогенетического древа Metazoa делится на две большие ветви, к каждой из которых принадлежит по нескольку типов. На первый взгляд кажется нелогичным объединение таких несходных типов, как хордовые и иглокожие, в группу вторичноротых или же плоских червей, кольчецов, моллюсков и членистоногих - в группу первичноротых. Но если подробно и внимательно изучить эмбриологию этих форм, то связи между ними начинают выявляться.