Генетические различия ранних прямоходящих гоминид не могут быть исследованы, т. к. их ДНК не сохранилась. Поэтому промежуточные формы выявляются и выстраиваются в цепочки предшественник-наследник на основании сопоставления костных останков. Отсюда неизбежные неточности и, соответственно, разногласия. Однако общая картина уже очевидна. С каждой новой находкой она становится более ясной.

Наиболее изученными являются австралопитеки (Australopithecus), обитавшие 4–2.5 млн лет тому назад (см. Вишняцкий, 2005). Первые находки их костных остатков были сделаны в 20-е годы XX века в Эфиопии. Впоследствии были обнаружены хорошо сохранившиеся черепа и скелеты этих гоминин, одна из разновидностей которых, Australopithecus afarensis, возможно, является прямым предшественником человека (Drapeau et al., 2005; White et al., 2006; Drapeau and Ward, 2007). В течение длительного времени не удавалось найти еще более ранние формы, которые можно было бы рассматривать в качестве промежуточных между шимпанзе и австралопитеками. Наконец, в 1994 г. в Эфиопии были обнаружены элементы скелета гоминина, возраст которых был определен в 4.4 млн лет. Исследование этих костей показало, что они принадлежат самостоятельному виду, названному ардипитеком (Ardipithecus ramidus). Недавние находки, сделанные в районе озера Чад и в Кении, помогают еще полнее заполнить этот пробел. Найденные костные останки относятся к жившим около 6 млн лет тому назад очень ранним прямоходящим (или частично прямоходящим гоминидам) гоминидам (Васильев, 2002; Haile-Selassie, 2001; Brunet et al., 2002, 2005; Guy F., 2005; Zollikofer et al., 2005; Nakatsukasa et al., 2007).

Принято считать, что главным следствием перехода к прямохождению было освобождение передних конечностей для трудовой деятельности, т. е. превращение их в руки. Однако впоследствии было обращено внимание на другое, уже негативное следствие прямохождения — значительное уменьшение скорости передвижения при фактическом отсутствии средств активной защиты от хищников. Можно предположить, что гоминины не исчезли благодаря поддержанным эволюцией новым направлениям в поведении и общении, в том числе, повышенной способности к обучению, коллективизму, основанному на разделении обязанностей в изготовлении и применении орудий труда, и развитию речи как средства общения (см. Вишняцкий, 2005). Для того, чтобы доминировать в таком сообществе, недостаточно отличаться только силой. Необходимо быть и самым умным. Поэтому развитие мозга стало приоритетным направлением эволюции гоминин, приведшим, в итоге, к современному человеку. Однако такая гипотеза не бесспорна. Австралопитеки, жившие 4–2.5 млн лет тому назад, имели мозг, практически не отличавшийся, по крайней мере размерами (до 450 см 3), от мозга шимпанзе, и не умели производить орудия труда. Поэтому можно предполагать, что австралопитеки были столь же уязвимы, как их прямоходящие предки, появившиеся на 3 млн лет раньше. Сохранение в течение миллионов лет “беззащитных” прямоходящих гоминид показывает, что либо они не были столь уж беззащитны, либо в течение всего этого периода в регионе их обитания отсутствовали хищники, которых им следовало опасаться. Соответственно, у них не было стимула эволюционировать в направлении разума. Такой стимул мог появиться около 3 млн лет тому назад, и, как его следствие, получила развитие ветвь людей (род Homo). Прямоходящие гоминины, у которых мозг не развивался (австралопитеки и некоторые другие виды), вскоре исчезли. Существуют разные версии, согласно которым люди берут начало, как было сказано выше, непосредственно от австралопитеков, точнее, от одного из их подвидов (Рис. 7), или они происходят от общего с австралопитеками предшественника (Cela-Conde and Ayala, 2003; Harcourt-Smith and Aiello, 2004). Так или иначе, но не позже, чем 2.4 млн лет тому назад, появился вид Homo habilis(человек умелый) — самый ранний из известных представителей рода Homo. Объем мозга этих первых людей (600–700 см 3) был существенно больше, чем у их предшественников, и они изготавливали орудия труда.

Рассмотрим начавшийся тогда в пределах рода Homoотносительно короткий период активного видообразования и параллельно жесткого отбора, который завершился около 30 тыс. лет тому назад, когда на Земле остался и существует поныне только один вид людей — Homo sapiens.Около 2 млн лет тому назад как ветвь Homo habilisпоявился вид Homo erectus(человек прямоходящий). Некоторые палеонтологи выделяют близкий ему вид Homo ergaster.Объем мозга Homo erectusбыл уже 1000–1300 см 3, т. е. перекрывался с объемом мозга современного человека (1000–1400 см 3). 1.8 млн лет тому назад Homo erectusвышел из Африки и, перемещаясь вдоль кромки моря, быстро расселился в Азии, на островах Тихого океана и в Австралии. Некоторые находки Homo erectusв Китае, Грузии, на Яве были датированы 1.7–1.8 млн лет (Swisher et al., 1994; Huang et al., 1995; Pu et al., 1977; Znu et al., 2004; Lordkipanidze et al., 2006). Некоторые из этих датировок пересматривались в сторону уменьшения возраста находок (Hyodo et al., 2002). Тем не менее, неоднократно высказывались и высказываются до сих пор предположения о нескольких центрах, в которых практически независимо сформировались близкие виды гоминид, и Африканский Homo erectus— только один из них. Однако нигде, кроме Африки, не удалось отследить ход формирования подобного вида. Кроме того, сопоставление костных остатков, особенно лицевой части людей этого типа, найденных в Африке и других регионах (Восточная Азия, Индонезия, Австралия, Европа), подтвердило принадлежность их единому виду Homo erectus, корни которого — в Африке (Rightmire, 1998; Kidder and Durband 2004; Liu W. et al., 2005). Рассмотрим эти вопросы более подробно.

Рис. 7. Эволюция прямоходящих гоминид (гоминин) до появления людей (Homo).

Наиболее известной является версия, согласно которой вид Homo erectus,просуществовавший почти 2 млн лет, дал начало всем последующим Homo.По этой версии Homo sapiens(человек разумный, он же современный человек) — последнее ответвление от стволовой линии Homo erectus, появившееся, согласно палеонтологическим данным, не позже 200 тыс. лет тому назад в родовом гнезде Homoна стыке нынешних Эфиопии, Конго и Уганды (иногда говорят об Африке “под Сахарой”) (Nei and Takezaki, 1996; Stringer, 2002; Clark et al., 2003; White et al., 2003; McDougall et al., 2005; Ray et al., 2005; Bouzouggar et al., 2007). Что особенно интересно, описаны окаменелости (черепа), принадлежавшие переходной форме между архаичным типом и анатомически современным человеком (Lieberman et al., 2002; White et al., 2003). Этим опровергаются довольно частые заявления об одномоментности появления современного человека.

Существуют, по крайней мере, еще две версии родственных связей людей. В Африке и ряде областей Западной Европы были обнаружены костные останки, возраст которых 500–800 тыс. лет. По мнению некоторых исследователей, они принадлежали ближайшему общему предшественнику неандертальцев и современных людей, названному Homo heidelbergensis (Гейдельбергский человек). В свою очередь, Homo heidelbergensis произошел от Homo antecessor (человек-предшественник). Согласно этой версии (Rightmire, 1998; Stringer, 2002; Lahr and Foley, 2004) Homo erectus не был предшественником современного человека. Как “боковая” ветвь Homo erectus происходил от Homo ergaster, который дал также начало виду Homo antecessor (Рис. 8Б).

Рис. 8. Варианты происхождения современного человека (Homo sapiens).

Еще одна версия основана на результатах изучения недавних находок, сделанных в северной Испании. Их возраст по разным оценкам 650–800 тыс. лет. Костные остатки принадлежали существам, которые появились раньше гейдельбергского человека, но при этом имели больше общих черт с современным человеком и, следовательно, были ближайшими предшественниками современных людей. Этот вид также был назван предшественником (Homo antecessor). От него непосредственно происходит современный человек. Другая ветвь, исходящая от Homo antecessor — гейдельбергский человек, породила неандертальцев (Bermudez de Castro et al., 1997; Gibbons, 1997; Carbonell et al., 2005). Согласно этой версии (Рис. 8В), как и предыдущей (Рис. 8Б), Homo erectus не является предшественником современного человека, а формирует самостоятельную ветвь, исходящую, как и Homo antecessor, от Homo ergaster. Здесь уместно отметить, что многие авторы фактически отождествляют Homo ergaster и Homo erectus, полагая первого несколько более ранним вариантом второго. С учетом этого не будет ошибкой рассматривать в схемах Рис. 8Б и В Homo erectus как предшественника Homo antecessor, а следовательно, и всех последовавших линий Homo. Схемы Рис. 8Б и В допускают формирование вида Homo Neanderthalensis (неандертальцев) в Европе как ветви, исходящей от архантропов, обосновавшихся там не менее 800 тыс. лет тому назад. Очень близкие предшественники неандертальцев или они сами обитали в Европе 300–150 тыс. лет тому назад (Krause et al., 2007a). Несмотря на обнаружение предшественника Homo sapiens (по версии Рис. 8В) также в Европе, факт появления там людей современного типа около 45 тыс. лет тому назад как мигрантов из Африки в научной литературе является общепринятым (см. выше). Раздельной эволюцией линий, которые отделились от общего предшественника 800–500 тыс. лет тому назад (Green et al., 2006) и привели к неандертальцам и современным людям, можно объяснить данные, свидетельствующие о случайности их анатомических различий: сравнительное обследование черепов показало, что эти различия обусловлены скорее генетическим дрейфом, чем отбором в сходных условиях среды (Weaver et al., 2007).

Происхождение современного человека из Африки подтверждено недавними генетическими исследованиями как мужской линии (по мутациям непарной половой Y хромосомы), так и женской линии (по мутациям в ДНК митохондрий, передаваемых от матери детям с цитоплазмой яйцеклетки). Во всех случаях речь идет о нейтральных мутациях, которые практически не влияют на работу содержащих их “полиморфных” генов и, следовательно, не являются субъектами естественного отбора. Отличием “непарной” Y хромосомы и митохондриальной ДНК от парных хромосом является отсутствие генетических рекомбинаций, т. е. межхромосомных обменов участками ДНК. Благодаря этому у них легче проследить “вертикальную” составляющую, т. е. накапливание мутаций в последовательных поколениях (см. Хуснутдинова и Лимборская, 2005). При сопоставлении нуклеотидных последовательностей Y хромосом современных популяций (народов) обнаружено, что Y хромосомы всех мужчин происходят от Y хромосом, обладатели которых жили в Африке около 100 тыс. лет тому назад (Ke Y. et al., 2001; Pakendorf and Stoneking, 2005; Stringer, 2002; Ray et al., 2005). Исследования мутаций митохондриальной ДНК также привели в Африку как родину праматери всех ныне живущих людей, что с учетом первого результата вполне логично (Cann et al., 1987; Vigilant et al., 1991; Penny et al., 1995; Passarino et al., 1998; Quintana-Murci et al., 1999; Mishmar et al., 2004; Macaulay et al., 2005; Pakendorf and Stoneking, 2005; Cruciani et al., 2002, 2007; Бермишева М.А. и др., 2003; Gonder et al., 2007; Rowold et al., 2007). К выводу о происхождении современного человечества из Африки пришли разные группы исследователей, анализировавшие распределение полиморфных Alu повторов и разнообразие ряда микросателлитов у разных популяций: самые сильные расхождения со всеми остальными популяциями оказались у коренного населения Африки (Batzer et al., 1994; Jorde et al., 1997; Tishkoff et al., 2000; Watkins et al., 2001, 2003; Antunez-de-Mayolo et al., 2002; Witherspoon et al., 2006; Xing et al., 2007).

Эти же исследования позволили выделить Центрально-Восточную Африку (Африку “под Сахарой”) как регион, в котором обитали наши прародители, что полностью соответствует приведенным выше палеонтологическим данным (Gonder et al., 2007). Генетический поиск, осуществленный в этом регионе, позволил, как полагают некоторые исследователи, сузить исходный ареал до места обитания племени, поныне занимающегося собирательством и охотой. Именно здесь не менее 100 тыс. лет тому назад жили “научные” Адам и Ева. Это был, возможно, самый критический период для вида Homo sapiens, находившегося на грани вымирания после существования к тому времени уже около 50 тыс. лет. Не исключено, что сохранилось и затем размножилось потомство единственного клана. Можно предположить, что “научные” Адам и Ева передали своим детям наследуемые качества, обеспечившие им преимущества перед соплеменниками и шанс на выживание. Это могли быть более высокие умственные способности, позволившие лучше организовать охоту, отпор врагам, либо повышенный иммунитет к разразившейся тогда эпидемии и т. д.