Шрифт:
Получается, что аллель tr+ – это ген-самоубийца. Он будет то и дело замещать себя своим конкурентом – аллелем tr-. «Хитрым» аллелем, который и другим генам не дает трансформироваться, но и себя никем не замещает.
Аллель tr- яркий пример эгоистичного гена. Его частота в генофонде популяции будет расти вопреки тому, что он вреден. Он вреден ровно в той мере, в какой при данных условиях полезен секс. Аллель tr- снижает приспособленность и особей, и популяции в целом, но все равно наращивает свою численность в генофонде – просто потому, что не практикует гибельное самозамещение, как его конкурент tr+, полезный всем, кроме самого себя.
В результате частота самой интересной и перспективной разновидности прокариотического секса (трансформации с гомологичной рекомбинацией) вынуждена оставаться низкой – гораздо ниже того уровня, который обеспечивает наилучшую защиту от вырождения. «Суицидальный эффект» генов – модификаторов трансформации не позволяет горизонтальному переносу генов достичь оптимального уровня интенсивности.
Та же логика работает и в отношении другого способа прокариотического секса – конъюгации. Мы не будем утомлять читателей детальной аргументацией этого тезиса: просто примите на веру или проверьте сами при помощи компьютерного моделирования или по литературным данным (обратите при этом внимание на хитрые адаптации, выработанные конъюгационными плазмидами для предотвращения попадания в зараженную клетку других плазмид – эти адпатации аналогичны нашему аллелю tr-).
Итак, налицо классический эволюционный тупик. Микробам с разросшимися геномами, подвергающимся к тому же воздействию сильных мутагенов, было бы выгодно перейти к более интенсивному генетическому обмену. Но они не могут этого сделать из-за конфликта интересов между теми генами, которые подлежат замене и уничтожению в ходе гомологичной рекомбинации, и геномом в целом. Интересы последнего совпадают с интересами особи и популяции, но все тщетно: отбор на уровне генов берет верх и над индивидуальным, и над групповым отбором.
Можно ли устранить конфликт интересов? Очевидно, для этого нужно сделать так, чтобы заменяемые гены не шли «на выброс», не погибали, а сохраняли в полной мере свой шанс перейти к потомкам. Тогда отбор уже не будет поддерживать возникающие в них мутации, препятствующие сексу. Но как этого добиться?
Вдумчивые читатели, наверное, уже догадались, что переход к амфимиксису – полногеномному взаимному генетическому обмену – как раз и является спасительным выходом из тупика.
В прокариотическом ГПГ участвуют один целый геном и обрывок другого. После обмена гомологичными участками остается опять-таки один целый (обновленный) геном и ненужные обрывки, которые некуда пристроить, которые годны только на запчасти-нуклеотиды. Для них все кончено, они уже не перейдут к потомкам. Любая мутация, защищающая ген от такой безысходной судьбы, получает шанс распространиться.
В полногеномном взаимном обмене участвуют два целых генома. После обмена гомологичными участками остается по-прежнему два целых генома. Это совсем другое дело! Теперь клетка, в которой находятся эти геномы, может просто поделиться, отправив в каждую из дочерних клеток по одному геному [45] . Еще и на репликации сэкономит, а главное – никто не обижен, никто не идет на выброс. Следовательно, нет и оснований для распространения мутаций, защищающих гены от рекомбинации.
45
Встреча двух геномов в одной клетке – прообраз оплодотворения. Обмен участками между геномами – прообраз кроссинговера. Расхождение геномов по двум дочерним клеткам – прообраз мейоза.
Только переход к полногеномному взаимному генетическому обмену мог сделать интенсивную межорганизменную рекомбинацию эволюционно стабильной, т. е. защищенной от эгоистичных аллелей, подобных tr-. Именно это, как мы думаем, и произошло у древних эукариот.
Промежуточным звеном на пути от ГПГ к амфимиксису могла стать взаимная конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков и рекомбинацией геномной ДНК двух клеток (Gross, Bhattacharya, 2010). Нечто похожее на такое промежуточное звено, а именно конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков, передачей геномной ДНК и с возможностью каждой клетки быть как донором, так и реципиентом, обнаружено у галофильных (солелюбивых) архей Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).
Итак, половое размножение эукариот, возможно, является не просто аналогом, а прямым наследником прокариотического секса.
Плата за секс, или Двойная цена самцов
Мы выяснили, что секс для жизни исключительно полезен. Он залог стабильности в нашем нестабильном мире. Но, как известно, бесплатный сыр бывает только в мышеловке. Чем же живые существа платят за возможность быстро приспосабливаться?
Микробы, изредка меняющие несколько своих генов на заимствованные у соседей копии, возможно, платят за секс немного. Особенно если учесть, что механизм гомологичной рекомбинации, основанный на комплементарности, снижает риск попадания в геном чего-то совсем уж неподходящего, а возможность использовать чужую ДНК просто в качестве пищи служит дополнительным бонусом. Цена невысока, но и выигрыш от такого секса невелик. Он выше у амфиктических, раздельнополых организмов. Но и платят они за секс гораздо больше. Платить приходится за самцов, и цена получается удвоенная.
Суть в том, что при прочих равных бесполое клональное размножение (или самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок). Эту проблему рассмотрел выдающийся эволюционист Джон Мэйнард Смит (1920–2004) в книге The Evolution of Sex (1978).
Схема, иллюстрирующая «двойную цену самцов». У раздельнополых организмов половину потомства каждой самки составляют самцы, которые сами никакого потомства произвести не могут. При бесполом размножении все потомство состоит из самок (при самооплодотворении – из самостоятельно размножающихся гермафродитов). Поэтому при прочих равных размножение без участия самцов вдвое эффективнее, чем с самцами. На рисунке показана ситуация, когда каждая самка производит ровно двух потомков.