Иерархические сети. Наиболее распространенный тип межнейронных связей можно увидеть в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры — от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т.д. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды «спускаются» от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, «наверху», передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь — определенным группам мышечных клеток.

Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции (от лат converge — сходиться к одному центру) — когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня, или дивергенции (от лат. divergo — отклоняюсь, отхожу) — когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня, информация фильтруется и происходит усиление сигналов. Но, подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Любая инактивация (от лат. in- — приставка, означающая отрицание) любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему. Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении, Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети.

Рис. 33. Нервная сеть из 9 клеток (схема). По периметру — нейроны соединены друг с другом в иерархическую цепь, типичную для сетей сенсорной и двигательной систем. В центре — дивергентная сеть с одним входом (клетки 5, 7, 8, 9), типичная для моноаминэргических систем, в которых один нейрон соединяется с большим числом мишеней. Слева — нейрон локальной сети (6), устанавливающий связи главным образом с клетками из своего ближайшего окружения.

Иерархические системы существуют, конечно, не только в сенсорных или двигательных путях. Тот же тип связей характерен для всех сетей, выполняющих какую-то специфическую функцию, т.е. для систем, которые мы назвали «альянсами» (гл. 1) и более подробно рассмотрим в последующих главах.

Локальные сети. Мы уже говорили о нейронах с короткими аксонами. Если у клетки короткий аксон, настолько короткий, что волнам электрической активности, можно сказать, некуда распространяться, очевидно, что задачи и сфера влияния такого нейрона должны быть весьма ограниченными. Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они, по всей видимости, широко распространены во всех мозговых сетях.

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или ковергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

Дивергентные сети с одним входом. В некоторых нервных сетях имеются скопления или слои нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток (в таких сетях дивергенция доведена до крайних пределов). Изучение сетей такого типа начато лишь недавно, и единственные места, где они встречаются (насколько нам сейчас известно), — это некоторые части среднего мозга и ствола мозга. Преимущества подобной системы в том, что она может оказывать влияние на множество нейронов сразу и иногда осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями, нередко выходя за пределы специфических сенсорных, двигательных и других функциональных альянсов.

Поскольку сфера воздействия таких сетей не ограничена какой-либо системой с определенными функциями, дивергирующие пути этих сетей иногда называют неспецифическими. Однако ввиду того, что такие сети могут влиять на самые различные уровни и функции, они играют большую роль в интеграции многих видов деятельности нервной системы (см. гл. 4). Иными словами, такие системы выступают в роли организаторов и режиссеров массовых мероприятии, руководящих согласованными действиями больших групп людей. Кроме того, медиаторы, используемые в дивергентных системах с одним входом, — это медиаторы с «условным» действием: их эффект зависит от условии, в которых он осуществляется. Подобные воздействия весьма важны и для интегративных механизмов (лат. integratio — восстановление, восполнение, от integer — целый). Однако дивергентные сети такого типа составляют лишь небольшую часть всех нервных сетей.

Изменчивость генетически детерминированных типов сетей

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у всех, представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их функцию.

Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня — сравнительно небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в остальном четкой иерархией. Теперь посмотрим, что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной информации приведет к перестройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня будет контактировать только с 5 или 10 нейронами 4-го уровня вместо обычных 50. Однако, если мы рассмотрим нейроны 4-го уровня в микроскоп, мы убедимся, что у них нет недостатка во входных синапсах. Хотя зрительные нейроны 3-го уровня из-за малого числа связей передают информацию на 4-й уровень в ограниченном объеме, ее дефицит восполняется за счет других работающих сенсорных систем. У нашей крысы в доступном синаптическом пространстве 4-го уровня происходит процесс расширенной переработки слуховой и обонятельной информации.

Рассмотрим другой случай, где тот же эффект проявляется не столь резко. По некоторым данным, интенсивность межнейронной передачи сигналов может влиять на степень развития синаптических контактов между уровнями. Ряд ученых придерживается мнения, что некоторые формы памяти обусловлены изменениями в эффективности таких контактов. Эти изменения могут быть связаны как с микроструктурой (увеличение или уменьшение числа синапсов между клеткой А и клеткой Б), так и с действием медиаторов, участвующих в передаче сигналов (изменение количеств медиатора, синтезируемых и высвобождаемых одной клеткой, или степени реактивности другой клетки) (см. выше рис. 32). Эта тонкая регулировка локальных синаптических функций очень важна при некоторых заболеваниях мозга, о природе которых нам мало что известно (см. гл. 9). Малейшие изменения, происходящие на уровне синаптической активности, могли бы действительно вызвать аномалии поведения, но изменения эти настолько малы, что трудно установить, какова их роль на самом деле.