Рис. 77. Ночная активность экспериментальных групп пеночек-весничек, содержавшихся в лабораторных условиях при постоянной температуре в ФРГ (а) и Африке (в) ив естественных условиях в ФРГ (б) и Африке (г). Закрашенные столбики — периоды смены оперения. (Gwinner, 1968.)

Для того чтобы выяснить это, ученые вынули весной только что оперившихся птенцов пеночки из европейских гнезд и разделили их на четыре группы. Одна группа осталась в естественных условиях. Вторую поместили в лаборатории, расположенной неподалеку от мест обитания птиц, но в условиях постоянной температуры (11,6°С) и чередующихся 12-часовых периодов света и темноты. Две оставшиеся группы были самолетом перевезены в Африку, в места их зимовки, причем одну из них содержали здесь в тех же лабораторных условиях, что и вторую европейскую группу, а другую оставили жить в природных условиях. Оказалось, что у всех четырех групп сохранился один и тот же годичный цикл поведения. Где бы они ни находились, весной и осенью у них проявлялись признаки миграционного беспокойства (ночная активность, не характерная для других сезонов), а в промежуточные периоды происходила смена оперения (см. рис. 77). Этот основной ритм, по-видимому, определялся каким-то внутренним механизмом.

Рис. 78. Когда золотистый суслик выходит из спячки, температура его тела за 2 часа поднимается от почти нулевой до нормальной. На графиках представлены результаты четырехлетних наблюдений за изменениями массы тела у животных во время спячки. (Pengelly, Amundsen, 1971.)

Другой ультрадианный цикл поведения, свойственный многим млекопитающим, — это зимняя спячка. Золотистый суслик, коренной житель Скалистых гор, на время суровых тамошних зим впадает в спячку. В лаборатории в условиях постоянной температуры (как при 0°С, так и при обычной комнатной температуре) и чередующихся 12-часовых периодах света и темноты суслики все-таки в сентябре — октябре начинали больше есть и набирали вес, а затем впадали в спячку, причем температура тела у них снижалась почти до 0°С (см. рис. 78). Весной они просыпались, приступали к еде и становились подвижными. Этот годичный цикл для золотистого суслика, по-видимому, генетически запрограммирован. Действительно, зверьки, родившиеся и выращенные в лаборатории при постоянных световых и температурных условиях, обнаруживали характерные циклы поведения на протяжении трех лет.

Роль средовых сигналов

Наследственность, которая заставляет пеночек-весничек готовиться к перелету, а золотистого суслика приблизительно в то же самое время года — к спячке, без сомнения, отражает длительную эволюционную историю вида. Если бы животные, прежде чем начать готовиться к смене сезонной активности, стали дожидаться наступления определенных внешних событий, их выживание было бы более проблематичным. Продолжительное «бабье лето» в Скалистых горах могло бы, например, замедлить процесс отложения жира у суслика, и внезапная снежная буря оказалась бы для него гибельной. Вот почему биологические часы суслика должны игнорировать большую часть внешних сигналов.

Это, однако, не значит, что они вообще неподвластны воздействию внешних условий. Когда экспериментаторы содержали сусликов при постоянной температуре 35°С, близкой к нормальной температуре тела этих животных, спячка у них не наступала, но годичные циклы прибавки и потери веса сохранялись. Таким образом, по крайней мере один из факторов среды — температура — может воздействовать на некоторые генетически запрограммированные ритмы.

Другой фактор, который может иметь решающее значение для синхронизации ряда ритмов, — это свет. Цветок гелиотропа, занесенный в помещение и находившийся все время в полной темноте, продолжал раскрываться и закрываться в том же ритме, что и раньше на свету. Однако дальнейшие эксперименты показали, что у сеянцев некоторых видов, выращенных в полной темноте, характерные ритмы вообще отсутствовали до тех пор, пока растение хотя бы однажды не было выставлено на свет. Этого было достаточно для запуска генетического механизма, ответственного за открывание и закрывание лепестков под влиянием света и темноты (Bunning, 1967).

Ритмы, наблюдаемые у некоторых птиц, тоже зависят от количества и интенсивности света. Зяблики, подобно большинству птиц, активны в дневные часы и отдыхают ночью. Однако, если их почти круглосуточно держать в полумраке и лишь на 15 минут каждый день включать яркий свет, то цикл активности у этих птиц будет определяться периодами сильной освещенности. Если такой период наступает рано, вскоре после пробуждения птиц, они раньше становятся активными и их цикл ускоряется; если же свет включать позднее, то будет запаздывать и период наибольшей активности (Ashoff et al., 1971).

Ученые пользуются термином «времязадатели» (перевод немецкого слова Zeitgeber) для обозначения средовых факторов, влияющих на биологические ритмы. Как могут времязадатели воздействовать на биологические часы организма? И какие физиологические механизмы лежат в основе самих часов?

Эпифиз

Любые биологические часы, зависящие от света, должны включать три элемента: 1) входной канал, по которому свет или информация о нем достигает пейсмейкера и воздействует на него; 2) пейсмейкер-генератор и регулятор ритма; 3) выходной канал, по которому передаются сигналы, возбуждающие ритмическую деятельность. У многих животных роль биологических часов, подверженных действию света, по-видимому, выполняет эпифиз (шишковидная железа).

Входной канал. Пути, по которым информация об освещенности передается эпифизу, у разных животных, вероятно, различны. У крыс это определенные волокна зрительного тракта, образующие отдельную ветвь, не связанную со зрением. У птиц восприятие света осуществляется как с помощью глаз, так и прямо сквозь череп. Эпифиз, удаленный у курицы и помещенный в питательную среду, реагирует на изменения освещенности. Этот эксперимент показывает, что по крайней мере в курином эпифизе имеются собственные фоторецепторы.

Пейсмейкерная активность. В эпифизе происходит превращение серотонина в гормон мелатонин, который выделяется в кровяное русло. Мелатонин, по-видимому, служит посредником в тех функциях эпифиза, которые связаны с учетом времени и световыми циклами. Например, у некоторых ящериц мелатонин, видимо, вызывает посветление кожи, наблюдаемое при наступлении темноты. У воробьев и кур содержание циркулирующего в крови мелатонина обусловливает нормальные циркадианные ритмы дневной активности и ночного покоя, а также циклические изменения температуры тела. (После инъекции мелатонина воробьи, например, засыпают.)