Против сценария симбиогенеза было выдвинуто несколько возражений (Kurland et al., 2006; Poole and Penny, 2007). Во-первых, прокариотические эндосимбионты в прокариотических хозяевах не распространены, и это внушает мысль, что фагоцитоз, который явно уникален для эукариотических клеток, совершенно необходим для захвата митохондрий. Этот аргумент неубедителен по четырем причинам:

1. Эукариогенез является исключительно редким, возможно единичным событием в истории развития жизни. Как уникальное (или почти уникальное) событие, он совсем не обязательно должен был требовать механизма, который бы рутинно функционировал у хозяина первичного эндосимбионта.

2. Эндосимбиотические бактерии внутри других бактерий не часто, но все-таки встречаются (von Dohlen et al., 2001). Внутриклеточное хищничество бактерий тоже могло стать путем, ведущим к эндосимбиозу (Davidov and Jurkevitch, 2009).

3. Обнаружение эукариотических систем перестройки мембран и гомологов актина белками у архей (Makarova et al., 2010; Yutin et al., 2009) указывает на возможность существования еще не обнаруженных механизмов для захвата других прокариот, сходных с примитивным фагоцитозом.

4. Компьютерное моделирование свидетельствует о том, что дифференциация клеточных форм жизни в хищников и жертв исходно присуща эволюции клеток и поэтому могла возникнуть вскоре после появления первых клеток (de Nooijer et al., 2009).

Во-вторых, потенциально сильным аргументом против сценария симбиогенеза может быть существование значительного числа характерных белков эукариот (ХБЭ), то есть белков, обнаруживаемых только у эукариот. Происхождение ХБЭ загадочно. Однако, как уже упоминалось в предыдущем разделе в отношении характерных эукариотических функциональных систем, тщательные исследования последовательностей и структур приводят к идентификации растущего числа архейных и бактериальных гомологов белков, которые первоначально считались ХБЭ, либо существование таких гомологов становится очевидным с появлением новых секвенированных геномов. Открытие прокариотических гомологов тубулина, актина и убиквитина – хорошо известные примеры; более новые включают так называемые субъединицы GINS эукариотических комплексов репликации ДНК (Marinsek et al., 2006), системы ESCRT-III (Makarova et al., 2010) и субъединицы комплекса TRAPP (Barrowman et al., 2010), играющие ключевые роли в эукариотическом транспорте везикул. Согласно сценарию симбиогенеза, ХБЭ (бывшие и до сих пор сохраняющие этот статус) возникли в результате ускорения эволюции генов, функции которых существенно изменились в ходе эукариогенеза; другим важным путем эволюции ХБЭ могла быть дифференциация простых повторяющихся белковых структур, ведущая к возникновению уникальных глобулярных укладок (Aravind et al., 2006).

Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.

В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.

Мы уже затронули многие аспекты гипотезы об эукариогенезе, инициированном симбиогенезом. Данный раздел объединяет эти разрозненные свидетельства в согласованную схему эукариогенеза. При этом мы не должны забывать, что детали того, что происходило в действительности, восстановить невозможно, и если бы мы занялись разработкой спекуляций об этих деталях, то в конце концов были бы обречены признать, что это просто вымысел. Тем не менее, если мы удерживаем дискуссию на относительно «крупнозернистом» уровне, вполне возможно обнаружение некоей логики даже в единичных эволюционных событиях, каковым является эукариогенез.

Попробуем привязать сценарий эукариогенеза (см. рис. 7–7) к конкретным стадиям и периодам истории жизни на Земле и самой Земли (Kasting and Ono, 2006). Время и место – приблизительно два миллиарда лет назад (палеопротерозой), умеренная температура и соленость, предположительно океанское дно на мелководье. Атмосфера Земли (и, соответственно, океан) в первые 1,5 миллиарда лет истории жизни находились в сильно восстановленном состоянии. Однако примерно в то время, о котором мы говорим, благодаря появлению кислородного фотосинтеза у цианобактерий, началась микрооксигенизация Земли. Концентрация кислорода была, вероятно, на два или три порядка ниже, чем сейчас, но аэробное дыхание уже сделалось возможным. Разнообразие микробной биоты в биосфере было сравнимо с современным, за исключением малочисленности (почти отсутствия) аэробных организмов. Все главные группы архей и бактерий, известные нам сегодня, уже существовали, и даже, вероятно, были другие, ныне вымершие. Экологическая обстановка – важный пункт, который иногда упускается при обсуждении эндосимбиоза: описываемые события, вероятнее всего, происходили в микробных матах, широко распространенных и тесно объединенных сообществах различных бактерий и архей (Allen and Banfield, 2005). В микробных матах уровень горизонтального переноса генов, вероятно, настолько высок, насколько это вообще возможно, и так же должно обстоять дело с частотой заглатывания одной прокариотической клетки другой клеткой, потенциально способного приводить к эндосимбиозу, но вообще редкого среди прокариот.

Главным персонажем этой драмы, хозяином будущего эндосимбионта (назовем его «архейный прародитель эукариот», АПЭ), наиболее вероятно, как отмечалось выше, был представитель мезофильных архей, предположительно с большим геномом, который мог содержать до 5–6 тысяч генов. Имеющиеся данные о дошедших до нас мезофильных археях удручающе неполны по сравнению с другими группами прокариот. Тем не менее то, что мы все-таки знаем, согласуется с предположением, что генетически сложные организмы с множеством генов, приобретенных путем горизонтального переноса, обычны в этой экологической группе. Действительно, самые большие известные геномы архей, единственные археи, обладающие более чем 5000 генов, обнаружены среди мезофилов (а именно некоторых Methanosarcina), и до 20 процентов этих геномов содержат гены сравнительно недавнего бактериального происхождения. Другие известные мезофильные археи, такие как хорошо описанные Thaumarchaeota, тип архей, до недавнего времени скрывавшийся за неопределенным наименованием мезофильных Crenarchaeota, имеют меньшие геномы, но и они тоже обогащены «бактериальными» генами (Brochier-Armanet et al., 2008). Ни один из известных в настоящее время архей не похож на предполагаемого кандидата на столь важную роль АПЭ. Как обсуждалось ранее в этой главе, архейное наследство современных эукариот – смешанное, с наборами генов, происходящих от различных групп Crenarchaeota, Thaumarchaeota или Euryarchaeota. Существует интересная возможность того, что неуловимый АПЭ сочетал многие (возможно, большинство) из этих генов в пределах одного генома/клетки до того, как произошел эндосимбиоз, хотя и последующее приобретение генов посредством ГПГ также могло быть важно. Отталкиваясь от бурной картины прокариотического мира, описанной в главе 5, можно предположить, что потенциально важными эволюционными посредниками были не вымершие, а неустойчивые группы (линии) архей и бактерий. Такие относительно короткоживущие жизненные формы с очень сложными, мозаичными геномами могли возникать довольно часто (по эволюционным масштабам), но чаще всего они постепенно теряли большие части своих геномов и деградировали до более стабильных, привычных нам форм. Однако некоторые из этих предполагаемых сложных временных состояний могли породить взрывы разнообразия (см. рис. 7–7).