Вход/Регистрация
Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
вернуться

Кунин Евгений Викторович

Шрифт:

Принято считать, что геном (генотип) определяет фенотип организма (с некоторым участием эпигенеза), фенотип жестко контролируется отбором, a фенотипические изменения не имеют эволюционных последствий. Сравнительная геномика и системная биология показывают, что все эти утверждения не являются истиной в последней инстанции, и такие упрощенные обобщения оставляют в стороне ключевые биологические явления. Отсутствие простой детерминированной связи между фенотипом и генотипом выражается по крайней мере в двух взаимодополнительных аспектах их взаимоотношений:

1. Фенотипические мутации и другие формы шума, такие как случайная транскрипция практически всех геномных последовательностей у животных, неотъемлемо присущи биологическим системам и вносят вклад в их эволюцию (см. гл. 9) [140] . Эти эволюционно важные фенотипические изменения частично контролируются геномом, но связь между геномом и шумом стохастическая по своей природе.

2. Отображение генома на фенотип является неизоморфным и сложным (говоря проще, это многозначное отображение, то есть не отображение одного элемента в один, но многих в многие); все гены плейотропны, и все фенотипические свойства («функции» или «антрвольты») зависят от активности многих генов. В целом геномфенотипическое отображение является исключительно сложным графом (см. гл. 5, в основном рис. 5–9). Ребра этого графа имеют различные веса, которые отображают разный вклад разных генов в один и тот же признак.

140

Совсем недавно этот вездесущий транскрипционный шум послужил поводом для беспрецедентной шумихи и чуть ли не скандала вокруг заявлений проекта ENCODE о функциональности 80 % последовательностей в геноме человека, к тому же не совсем точно истолкованных журналистами (ENCODE Project Consortium. An integrated encyclopedia of DNA elements in the human genome. Nature 2012;489:57–74). С точки зрения эволюционной биологии подобные утверждения смехотворны. С одной стороны, в небольших популяциях, как у млекопитающих, очищающий отбор в принципе не может контролировать эволюцию таких гигантских количеств генетического материала, а с другой стороны, совершенно бессмысленная транскрипция большей части генома неизбежна по той же самой причине: слабый отбор не в состоянии ей эффективно препятствовать. Эти и подобные аргументы приводятся в нескольких интересных статьях, направленных на опровержение утверждения авторов ENCODE (Graur D, Zheng Y, Price N, Azevedo RB, Zufall RA, Elhaik E. On the Immortality of Television Sets: «Function» in the Human Genome According to the Evolution-Free Gospel of ENCODE. Genome Biol Evol. 2013 Jan;5(3):578-90; Niu DK, Jiang L. Can ENCODE tell us how much junk DNA we carry in our genome? Biochem Biophys Res Commun. 2013 Jan 25;430(4):1340-3. Doolittle WF. Is junk DNA bunk? A critique of ENCODE. Proc Natl Acad Sci USA. 2013 Apr 2;110(14):5294-300). Эта громкая история чрезвычайно поучительна: она показывает, что понимание простых принципов эволюционной теории незаменимо для самых актуальных и практически важных исследований в современной биологии.

Повсеместное распространение и эволюционное значение фенотипической изменчивости делают связь генома с фенотипом принципиально недетерминированной. Многозначное отображение ограничивает эволюцию, возможно являясь даже ee главным ограничителем (см. предыдущий раздел), но при этом делает связь генома с фенотипом невероятно сложной, a реконструкцию фенотипа по геному крайне затруднительной. Некоторые простые фенотипические признаки, конечно, предсказуемы. Например, если бактерия не имеет лактозного оперона, она не сможет употреблять лактозу. Тем не менее даже такие простые признаки часто могут реализовываться несколькими разными путями. Любой сложный фенотип крайне трудно поддается предсказанию, например термофилия и устойчивость к радиации у прокариот, как мы видели в главе 5. Сложность связи генома с фенотипом и, как следствие, трудность построения надежных представлений о фенотипе организма только на основании анализа генома резко усугубляется для эукариотических и особенно многоклеточных организмов. Удивительное и труднообъяснимое, но на данный момент несомненное отсутствие сильной связи между очевидной биологической важностью генов и скоростью их эволюции (см. гл. 4) особенно подчеркивает возникающее понимание того, что фенотипические последствия эволюции генома нетривиальны и, в общем случае, трудно предсказуемы. Недооценка этой сложности может привести к нереалистичным надеждам на быстрый успех в проектах, направленных на исследование и манипуляции со сложными фенотипами, таких как изучение полногеномных ассоциаций, «война с раком» или индивидуализированные лекарства [141] .

141

Подчеркнем, что связь между геномом и фенотипом не только сложна. По-видимому, многие ее аспекты не детерминированы в принципе. Далеко идущие следствия этого положения еще необходимо изучить и понять.

Заря экспериментальной эволюционной биологии

Эта книга прежде всего о концепциях, идеях и моделях, а не о методах. Тем не менее, прежде чем закончить эту последнюю главу, необходимо сказать несколько слов о новом поколении подходов, которые не только позволили поразительно глубоко проникнуть в ключевые эволюционные процессы, но и должны начать менять сам облик эволюционной биологии в следующем десятилетии (или близко к тому). Эти исследовательские стратегии подпадают под категорию «экспериментальной эволюционистики». В сегодняшних эволюционных экспериментах ход эволюции популяции организмов или молекул можно проследить непосредственно, обрабатывая, за счет применения нового поколения методов секвенирования, тысячи и даже миллионы молекул ДНК или РНК. Эксперименты Ричарда Ленски и его коллег по долгосрочной лабораторной эволюции популяций E. coli, о которых мы не раз говорили в этой книге, являются замечательным примером такого рода опытов (Ostrowski et al., 2008; Barrick et al., 2009; Woods et al., 2011). Эти эксперименты уже дали бесценную информацию о различных режимах отбора и дрейфа, распространенности параллельных мутаций, эволюции способности к эволюции и многом другом. Однако, благодаря появившейся в настоящее время возможности секвенирования тысяч полных бактериальных геномов, самые многообещающие результаты ожидаются в не столь отдаленном будущем, когда будут всесторонне изучены эволюционные траектории популяций в различных условиях окружающей среды и при разных давлениях отбора. Концептуально эти эксперименты продолжают направление исследований, начатое в пророческой работе Шпигельмана и коллег с РНК-бактериофагами в 1960-х годах (см. гл. 8). Эксперименты Шпигельмана почти на полвека опередили свое время и оказали сравнительно небольшое влияние на развитие науки, но в первые десятилетия XXI века статус экспериментального исследования эволюции быстро меняется.

Другое направление эволюционного экспериментирования включает в себя изучение ландшафтов отбора эволюционирующих белков или молекул РНК, которые мы кратко обсудили ранее в этой главе. Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные описывают только крошечные доли ландшафтов, но возможность исследовать большие области уже представляется реалистичной (Kogenaru et al., 2009; Loewe, 2009) [142] . В конечном итоге подробная реконструкция полных ландшафтов отбора изменит наши представления о том, что значит «понимать» эволюционный процесс.

142

Уже после публикации оригинала этой книги такое исследование было проведено и выявило существенные различия в свойствах разных типов ландшафтов (Lobkovsky AE, Wolf YI, Koonin EV. Quantifying the similarity of monotonic trajectories in rough and smooth fitness landscapes. Mol Biosyst. 2013 Mar 4).

Дивный новый мир вирусов и прокариот

СТЭ ориентируется в основном на изучение эволюции животных и растений – многоклеточных эукариот, размножающихся чаще всего половым путем. Одноклеточные эукариоты и прокариоты, не говоря уж о вирусах, не считались важными для эволюционной биологии. Пожалуй, включение огромного мира микробов в систему эволюционных представлений следует считать главным толчком для перехода от СТЭ к «постсовременному» состоянию эволюционной биологии. Первые попытки разобраться в эволюционных связях между бактериями были в высшей степени обескураживающими, но последующее сравнение последовательностей консервативных генов таких как рибосомные РНК, а затем и полный анализ геномов привели к замечательным успехам. Сравнительная геномика бактерий и архей изменила центральные концепции эволюционной биологии, включая древо жизни (см. гл. 6), и показала крайне динамичный характер геномов и пангеномов (см. гл. 5).

Изучение мира вирусов привело к не менее, а может быть, и более драматическому изменению наших взглядов на эволюцию жизни на Земле. Крошечные паразиты, вирусы являются наиболее многочисленными и генетически разнообразными биологическими объектами на всей планете. Мир вирусов, по всей вероятности, существует с самых ранних, доклеточных стадий эволюции и постоянно взаимодействует с миром клеточных организмов, внося существенный вклад в его эволюцию, но сохраняя при этом собственную автономию.

Империи и домены жизни

В свое время Карл Вёзе, используя древо рРНК, классифицировал живое на три домена, что являлось огромным концептуальным скачком как для эволюционной биологии, так и биологии в целом. Положение вещей, однако, радикально изменилось за последние 30 лет, и в рамках этой классификации живых организмов не могут быть объяснены новые сложные реалии эволюции, открытые сравнительной геномикой. Первым важным открытием, противоречащим трехдоменной схеме, была демонстрация химерной природы генома эукариот. Трехдоменное древо отображает эволюцию только подмножества генов, вовлеченных в информационные процессы и количественно составляющих незначительное меньшинство эукариотических генов, даже внутри группы высококонсервативных генов, прослеженных до последнего общего предка всех эукариот. Конечно, доменная классификация живых организмов является лишь соглашением среди исследователей, поэтому классификация эукариот как отдельного домена не является правильной или неправильной сама по себе. Тем не менее такая классификация способна ввести в заблуждение, особенно в сопровождении тройственной схемы древа жизни, поскольку объединение двух организмов и их изначально отдельных геномов, которое, по всей видимости, дало начало эукариотам, в этой схеме не отражено. Схема же, включающая такое объединение в явном виде, с математической точки зрения деревом не является (см. рис. 13-3).

  • Читать дальше
  • 1
  • ...
  • 93
  • 94
  • 95
  • 96
  • 97
  • 98
  • 99
  • 100
  • 101
  • 102
  • 103
  • ...

Ебукер (ebooker) – онлайн-библиотека на русском языке. Книги доступны онлайн, без утомительной регистрации. Огромный выбор и удобный дизайн, позволяющий читать без проблем. Добавляйте сайт в закладки! Все произведения загружаются пользователями: если считаете, что ваши авторские права нарушены – используйте форму обратной связи.

Полезные ссылки

  • Моя полка

Контакты

  • chitat.ebooker@gmail.com

Подпишитесь на рассылку: