Шрифт:
Фены, встречающиеся со средней или высокой концентрацией, видимо, пригодны лишь для сравнения достаточно большого числа групп особей.
Итак, фены бывают разного масштаба — от индивидуальных и семейных до видовых. Возможно, они объединяют и несколько видов: в палеонтологическом материале, где фены могут характеризовать отдельные небольшие ветви древа жизни.
Несколько подробнее о фенах млекопитающих
Все сказанное выше относилось к общим принципам выделения фенов. Теперь же посмотрим с фенетической точки зрения только на одну-единственную группу животных — на млекопитающих. В недалеком будущем, несомненно, атласы фенов по разным группам животных и растений окажутся необходимой принадлежностью многих лабораторий. Пока таких атласов нет, и приводимый ниже перечень вероятных (или уже обнаруженных) фенов в разных системах органов млекопитающих позволит составить более полное представление о возможностях фенетического подхода.
Ниже перечисляются группы признаков, наследственная обусловленность которых подтверждена либо экспериментально в генетических исследованиях, либо косвенно — данными о маркировании ими различных групп особей внутри вида.
Форма и размер тела. Главные дискретные вариации — карликовость и гигантизм, укороченные конечности (пример со знаменитой анконской овцой, приводимый в «Происхождении видов» Ч. Дарвином), «повернутый нос», резкое укорочение и удлинение морды, головы, короткохвостость и бесхвостость, потеря отдельных пальцев, слияние пальцев на передних и задних конечностях, добавочные пальцы. По форме тела сейчас можно выделить несколько десятков фенов.
Окраска. Шесть главных и много дополнительных генов влияют на цвет покровов млекопитающих, определяя появление многих десятков дискретных признаков по цвету. Не менее 10 генов связаны с пятнистостью и полосатостью. В целом на хорошо генетически изученных объектах (мышь, крыса, кролик) показано наличие нескольких сотен дискретных признаков окраски, которые могут считаться фенами (рис. 9). Среди них пятна разного цвета, оттенка, формы и размера: светлые на темном фоне, темные на светлом фоне, с резкими границами, расплывчатые, с цветной границей, мелкие и крупные, округлые и угловатые, сложной формы (крестообразные, сердцеобразные, лирообразные, звездочки, кольца, розетки и т. п.); окраска головы: черная, белая, светлый верх — темный низ («барсучий тип»), темный верх — светлый низ (есть порода овец, у которых сочетание двух последних типов окраски при скрещивании дает черноголовость), окраска типа маски («очки»); уши: темные, светлые, темные или светлые на кончиках; темная макушка, темные и белые пятна на щеках; белый клок волос на лбу; темные пятна около ушей, «звездочка» на лбу; поседение волос до наступления зрелости и т. д.
Рис. 9. Зоны действия отдельных генов и групп генов (1–8), определяющих появление разных вариантов окраски покровов млекопитающих
Строение волосяного покрова: локоны на спине, завитки шерсти на плечах и бедрах, отсутствие волос на определенных участках тела, очень длинные волосы, пучки волос на ушах, длинные волосы пучками по всему телу, «плюшевый» волосяной покров без остевых волос, волнистость, закрученные и изогнутые вибриссы — вот лишь некоторые из дискретных признаков, касающихся волосяного покрова черной крысы. Можно предположить, что по особенностям строения волосяного покрова у разных млекопитающих можно выделить около сотни фенов.
Производные кожного покрова. Вибриссы. По особенностям расположения и встречаемости вибрисс известны десятки вариантов у каждого из изученных в этом отношении видов. У крупных хищных расположение вибрисс — один из удобных признаков для индивидуальной идентификации.
Млечные железы. Известно много дискретных вариантов расположения и числа сосков млечных желез у млекопитающих, чешуйчатости хвоста у грызунов, папиллярных узоров у человека и приматов; варианты в расположении подошвенных бугорков и в папиллярных узорах носового зеркала у копытных.
В целом среди особенностей кожного покрова можно выделить наверное 500–700 фенов.
Скелет. Среди особенностей скелета можно найти немало фенов: множество мелких вариаций черепа (сотни вариантов на достаточно крупных черепах), зубной системы, которую условно рассматриваем в этом разделе (в частности, у человека — пока наиболее изученной, хотя и не наиболее сложной — выделяется около 400 вариаций, множество из которых, видимо, является фенами; особенности строения зубов грызунов позволяют выделить десятки фенов), скелет переднего и заднего поясов конечностей, осевого скелета. Во всех участках скелета уже выделены сотни наследственных изменений. В целом среди наследственных особенностей скелета можно выделить не меньше нескольких сот фенов.
Пищеварительная система. Форма, число и расположение разного типа вкусовых сосочков на языке дают десятки вариантов. Дискретна изменчивость формы долей печени, поджелудочной железы, желчного пузыря и желчных протоков (вплоть до отсутствия пузыря — признак, обычный для внутривидовой изменчивости у многих видов). Варьируют граница между роговым и железистым эпителием передней и задней кишки, форма складчатости железистого эпителия на разных участках кишечной трубки и т. п. Пищеварительная система сравнительно мало изучена с фенетической точки зрения, но можно предполагать возможность выделения 100–150 фенов.
Мускулатура. Внутривидовая изменчивость мышечной системы практически не изучена, однако все без исключения исследования на достаточно большом материале показали удивительное разнообразие в строении и топографии даже самых обычных и хорошо развитых мышц. В будущем возможно выделение многих десятков фенов.
Дыхательная система. Дольчатость легких (на примере популяции котиков показано, что эти фены пригодны для межпопуляционного уровня), ветвление бронхиального древа, легочного артериального древа, строение дивертикулов гортани и носовых проходов показывают наличие дискретных вариаций. В дальнейшем возможно выделение многих десятков фенов.