Скорее всего, различные варианты эукариотности, т.е. внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой «независимой эукариотизации» цианобактерий), однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и «не выходили в серию». Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие прокариотам «бессмертие» (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и «неуязвимость» (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом и т.д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот? Если компьютер нужен вам лишь для печатания текстов и игры в «Тетрис», то вы, надо думать, не станете покупать Пентиум со всеми «наворотами», а ограничитесь чем попроще.

Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда появление одного из возможных вариантов эукариотности (аэробный фотоавтотроф) совпало с другим событием: в результате деятельности цианобактерий концентрация кислорода в атмосфере Земли достигла точки Пастера, и в этих условиях эукариотная «модель» наконец оказалась «конкурентоспособной». Именно эукариоты-аэробы со временем оттеснят прокариотные сообщества в «резервации» (пересоленные водоемы, горячие источники и т.д.) или превратят их в эфемеров (сине-зеленые водоросли, стремительно размножающиеся в луже и тут же исчезающие вместе с ней).

Это выглядит, если вдуматься, вопиющей исторической несправедливостью. Здесь мы в первый раз (но далеко не в последний) сталкиваемся с ситуацией, когда некая группа живых организмов постепенно изменяет окружающий мир «под себя», а плодами этих изменений пользуются другие, причем с достаточно печальным для «инициаторов реформ» результатом. Увы! Блестяще сформулированный Стругацкими принцип: «Будущее создается тобой, но не для тебя» – проявляется в эволюции биосферы как одна из фундаментальнейших закономерностей.

Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившись почти 2 млрд лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах, а все разнообразие этих организмов было ограничено фитопланктонными формами – акритархами. Создается впечатление, что сама по себе эукариотность еще не дает решающего преимущества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относительно прокариот) – но не более того. Мир продолжает оставаться прокариотным вплоть до конца протерозоя. Однако около 800 млн лет назад наступает эпоха поистине драматических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.

Прежде чем непосредственно приступать к изучению древнейших многоклеточных организмов, давайте задумаемся: а зачем, собственно говоря, эта многоклеточность нужна? Какие преимущества она дает? На эту проблему можно посмотреть с разных сторон. Начнем с экологической точки зрения: что многоклеточность дает не самому организму, а экосистеме и (в конечном счете) биосфере.

Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего прокариотные) сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые обратил внимание гидробиолог Б. Я. Виленкин. Снабжение этих одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии сквозь клеточную стенку. Казалось бы, это должно благоприятствовать миниатюризации клеток, максимальному увеличению отношения ее поверхности к объему. Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы. Пассивно паря в толще воды и оставаясь неподвижным относительно нее, он быстро создает вокруг себя «пустыню» – выедает из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены, насыщая воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же (высокого) соотношения «поверхность – объем». При этом безвозвратно теряется более 1/3 клеточной продукции. Но хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется. Милый Пятачок прав: жизнь «очень маленького существа» полна неприятностей.

Организм избежит неприятностей, если будет перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого он может добиться двумя способами: либо начнет сам активно двигаться в ее толще, либо прикрепится к неподвижному субстрату, чтобы вода двигалась относительно него. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, более простым и очевидным) у них возникли большие проблемы, ибо эффективных органов движения (подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных) у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (например, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости межклеточных взаимодействий (см. главу 5). Поэтому «генеральной линией» этот способ становится лишь при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций, т.е. к настоящей многоклеточности.

Многоклеточность привела, среди прочего, к резкому повышению способности организмов создавать в своем теле запас питательных веществ. Практически лишенные этих запасов одноклеточные (в особенности прокариоты) обречены реагировать на изменения содержания биогенов в окружающей среде единственным способом – изменением плотности популяций. (Примером такого их поведения может служить «цветение» водоемов, когда стремительное размножение одноклеточных и нитчатых водорослей быстро приводит к исчерпанию ресурса экосистемы; в результате безмерно разросшаяся популяция в одночасье вымирает, а на окисление этой мертвой органики расходуется затем почти весь кислород водоема – «замор».) Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов делают их популяции более независимыми от колебаний ресурса и стабилизируют их плотность. В свою очередь, существующие в экосистеме геохимические круговороты обретают в лице этих организмов крупное резервное депо [16] , оказывающее на все эти циклы мощное стабилизирующее воздействие. Такая «взаимная стабилизация» кажется одним из главных экологических следствий возникновения многоклеточных (хотя правильнее сказать – макроскопических, т.е. видимых невооруженным глазом) организмов.