Усложнение гомологичных структур

Сравнивая организмы, принадлежащие систематически близким видам, легко обнаружить большое сходство во взаимном расположении и строении многих органов. Такие органы, несколько преобразованные в ходе эволюции, называются гомологичными.Например, все млекопитающие обладают головным мозгом, четырьмя конечностями, сердцем, легкими и т. д. Это сходство объясняется единством происхождения сравниваемых видов. Органы, унаследованные от вида-предка, со временем изменялись, хотя, как правило, эти изменения касались лишь величины и формы, не нарушая основного плана взаимного расположения гомологичных частей.

Гомологичные структуры, в которых можно выделить повторяющиеся элементы, допускают ранжировку по числу таких элементов. Ярким примером здесь могут служить ряды одномерных структур — линий, различающихся числом изгибов. Таковы знаменитые лопастные линии аммоноидей, вымершей группы головоногих моллюсков, которыми кишели моря и океаны в течение примерно 300 миллионов лет. В этих линиях обычно удается выявить целую иерархию изгибов (рис. 3). На изгибы первого порядка (как обертоны на волны) накладываются изгибы второго порядка, те же, в свою очередь, могут быть деформированы изгибами третьего порядка и т. д. Следовательно, каждому изгибу первого порядка соответствует серия изгибов более высоких порядков. Такая система позволяет ввести формализацию. Формулы лопастных линий основаны на том, что каждому изгибу самого высокого порядка приписывается его место в иерархии изгибов. Буквенные символы в формуле обозначают первичные изгибы, а цифровые индексы — уровень в иерархии. Чем большим числом изгибов обладает лопастная линия, тем, по мнению палеонтологов, выше ее сложность, поскольку тем больше символов приходится вводить в ее формулу.

Рис. 3.Усложнение одномерных структур на примере лопастной линии аммоноидей разных геологических периодов.

а — в— девон; г— карбон; д— пермь; е— юра; ж— мел.

Прекрасным примером усложнения двухмерной структуры могут служить легкие позвоночных (рис. 4, Б). У хвостатых амфибий они представляют собой пару гладкостенных мешков, хотя у ряда видов данной группы земноводных поверхность этих мешков может быть увеличена за счет крупноячеистой сети перекладин. У бесхвостых амфибий такие ячеи подразделяются системой вторичных перекладин на более мелкие ячейки — легочные пузыри. У многих рептилий появляются куда более мощные ячеистые перегородки, выступающие в глубь легочных мешков. От этих перегородок могут отходить перегородки второго порядка. В итоге, легкое приобретает губчатое строение, занимая весь объем бывшего мешка. Очевидно, что усложнение легких связано с увеличением их газообменной поверхности. Параллельно идет усложнение системы трубок — трахей и бронхов, проводящих воздух.

Тот же тип геометрического усложнения можно обнаружить и у самых примитивных животных — губок. Здесь традиционно выделяют три ступени прогрессивного развития — аскон, сикон и лейкон (рис. 4, А). Усложнение сопряжено с увеличением доли клеток, добывающих пищу, — хоаноцитов.

Рис. 4.Усложнение двухмерных структур (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

А— усложнение губок: а— аксон, б— сикон, в— лейкон; Б— усложнение легких у позвоночных: а— хвостатые амфибии, б— рептилии, в— млекопитающие.

Можно выделить следующие типы геометрического усложнения. Для одномерных структур — линий, стержней, тонких трубок и балок — это иерархия изгибов и ветвлений, для двухмерных — иерархия складок, выпячиваний, карманов. В обоих случаях повышается размерность. Одномерная лопастная линия своими изгибами может плотно покрыть двухмерную поверхность стенки раковины. Система одномерных клеточных балок создает трехмерную структуру печеночной паренхимы. То же можно сказать о системе тонких трубочек, укладываемых в спирали. Выпячивания двухмерных структур создают трехмерные структуры губчатого или слоистого строения. Для трехмерных структур усложнение часто сопряжено просто с повторением одних и тех же элементов (нефронов, семенных канальцев, мышечных волокон и т. д.). В итоге растет масса органа. Главный показатель, сопровождающий усложнение структуры, заключается в увеличении интенсивности ее функции. Если такое усложнение наблюдается в ходе исторического развития, то его принято называть «прогрессивным».

Усложнение в ходе онтогенеза

К проблеме структурной сложности можно подойти и с другой стороны. Обратим внимание на то, что любой многоклеточный организм развивается из одной, хотя и очень большой, клетки — оплодотворенного яйца. Эта клетка, если ее изучать под микроскопом, производит впечатление весьма однородного и бесструктурного объекта. И тем не менее гомогенная масса куриного желтка через 21 день насиживания превращается в цыпленка со всеми атрибутами сложного организма. Суть этого процесса, по мысли К. Бэра, сводится к следующему: «Во время развития из гомогенного и общего постепенно возникает гетерогенное и частное».

Еще натурфилософы говорили о параллелизме между индивидуальным развитием высших организмов и лестницей существ. Однако тот же Бэр показал, что на самом деле имеет место не повторение стадий, подобных ступенькам лестницы существ, а сходство начальных стадий развития у организмов одного типа (в смысле Ж. Кювье). У всех систематически близких видов можно обнаружить несколько стадий, когда зачатки гомологичных органов располагаются по отношению друг к другу весьма сходным образом, как бы по одному плану. Так, у всех зародышей позвоночных имеется внутренний скелет в виде продольного тяжа — хорды. Выше нее (дорсальнее) располагается нервная трубка, а ниже (вентральнее) — первичная кишка.

Образование первичных зародышевых структур у большинства хордовых протекает удивительно сходно. Возьмем, к примеру, нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. У всех хордовых можно видеть, как в однородной эктодерме ранней гаструлы в области ее контакта с первичной кишкой постепенно обособляется узкая продольная полоска клеток — нервная пластинка. Затем она прогибается и, пройдя фазу желобка, замыкается в нервную трубку, отделившись от сросшейся над нею эктодермы.

Еще в 1828 г. Бэр пришел к заключению, что, во-первых, едва ли правомочно сопоставлять уровень организации животных, принадлежащих разным типам, и, во-вторых, у представителей одного типа этот уровень можно оценить по числу гистологических и морфологических дифференцировок, т. е. по числу деталей, выявляемых на глаз и под микроскопом при разном увеличении.