О формировании жемчуга внутри эпителиального мешка в раковинах пресноводных моллюсков, пожалуй, впервые сообщил в 1858 г. Геслинг. Однако, несмотря на это, в науке вплоть до 1900 г. все еще бытовали представления об образовании жемчуга за счет капелек дождя, попавших в устрицы, вокруг икринок и т. д.

Довольно часто посторонний предмет в центре жемчужины отсутствует. В таком случае затравкой для образования жемчужины может служить пузырек газа или капелька жидкости.

В последнее время многие исследователи склонны считать, что формирование жемчужины происходит вокруг проникшего в раковину паразита, способного просверлить даже скорлупу. Впервые эта точка зрения была высказана в 1830 г., но только в 1852 г. итальянский ученый Филиппе нашел в ядре жемчужины паразитических червей-сосальщиков. В 1857 г. голландский ученый Килаарт установил, что «инфекционные черви», в том числе мертвые паразиты и экскременты, играют важную роль в образовании жемчуга в устрицах. При этом он утверждал, что «жемчужный» мешок образуется из перемещающихся амебоцитных клеток, способных секретировать кальциевые гранулы. В 1902 г. было определено, что «жемчужный» мешок является прямой, а сосальщики — косвенной причиной образования жемчуга. Поэтому ключ к проблеме образования жемчуга может быть получен при исследовании мешка и его соотношения с сосальщиком [Jameson, 1802].

В настоящее время доказано, что причиной образования жемчуга в морской жемчужнице, живущей у берегов Шри-Ланки, является личинка ленточного червя Tylocephalum unionifactor. Взрослый червь поселяется в кишечнике крупного скота. Яйца паразита вместе с экскрементами попадают в воду, а затем вместе с пищей в желудок моллюска — жемчужницы. Здесь они мигрируют сквозь ткани моллюска в мантию, где и становятся центрами зарождения жемчужины.

Интересные данные о частоте встречаемости мелких жемчужин в крупном моллюске — мидии Грея (Crenomytilus grayanus (Dunker.) привел С. Л. Герасимов [1983]. Он установил зависимость появления жемчуга в мидиях от интенсивности поражения их сверлящим круглым червем — полихетой рода Polydora. Оказалось, что небольшие (до 3 мм) гранулы-жемчужины были обнаружены в раковинах, на 70—100% пораженных сверлящей полихетой. Количество жемчужин доходило до 34 на створку. В раковинах, не пораженных полихетой, жемчужины отсутствовали. Герасимов объясняет это тем, что, просверливая раковину возле мускула, полидора оставляет после себя твердые мелкие частички. При попадании этих частичек между мантией и створками раковины происходит облекание их концентрическими слоями перламутра с образованием небольших жемчужин. Жемчужины у мидии Грея, как и у других мидий, невелики, некрасивы и поэтому не представляют никакой ценности.

Как уже отмечалось, форма растущей жемчужины зависит в основном от того, куда попал ее зародыш. Если эпителиальный мешочек расположен у поверхности раковины, то перламутровый слой жемчужины сольется с перламутром раковины и образует неправильную жемчужину — блистер. Если же мешочек окажется в середине моллюска, в частях мантии достаточной толщины, то возникнет жемчужина правильной формы. Жемчужины, формирующиеся в мускулах или в примыкающих к ним частях, имеют неправильную, часто весьма причудливую форму. Образование неправильных жемчужин может быть вызвано болезненным состоянием моллюска.

Величина жемчужницы и красота ее не могут служить показателями образования в ней красивых по форме, блеску и цвету жемчужин. Жемчужины обычно находят в невзрачных раковинах.

Образование жемчужины начинается от центра. От ядра на органической основе начинается отложение призматических слоев арагонита, состоящих из вытянутых по радиусу шестоватых (призматических) кристалликов. Зарождение и рост их происходят в тесной связи с органическим веществом, выделяемым моллюском и концентрирующимся у основания кристаллов и в промежутках между растущими призмами арагонита. Зародышами кристаллов арагонита служат особые органические гранулы, гистохимически сходные с матрицей минерализованного слоя. Они состоят из гликопротеинов с соединениями серы, с белками и полисахаридами. Через некоторое время рост призм арагонита приостанавливается, однако органическое вещество продолжает выделяться. После заполнения промежутков между кристалликами арагонита оно тонким слоем покроет торцы призм, образуя при этом тоненький слоек, повторяющий очертания ядра. Вскоре отложение органического вещества прекратится и начнется повторное образование призматических кристалликов арагонита на такой же органической основе. Призмы ранее отложившегося слоя не играют роль затравок. Нарастающие на них кристаллики наследуют структурную ориентировку призм. В дальнейшем процесс ритмически повторяется, постепенно образуются новые слойки, составленные из небольших призмочек.

Таким образом, рост призм арагонита многократно прерывается. Подобные остановки фиксируются маломощными прослойками органического вещества. Каждая призма арагонита состоит из небольших призмочек, разделенных между собой прокладками органического вещества. По существу, это минерально-органический агрегат. Рост такого агрегата имеет свои особенности. Строго унаследованная ориентировка нарастающей призмочки на ранее отложившуюся выдерживается не всегда. Совпадение элементов структуры двух рядом расположенных призмочек наблюдается только в том случае, если они разделены между собой тонкой прокладкой органического вещества. С увеличением толщины органической прокладки это условие может не соблюдаться. Количество призматических слоев достигает в жемчужине 50.

Характерная особенность призматических кристаллов арагонита состоит в том, что они не соприкасаются между собой, поэтому индукционные грани на них отсутствуют. Этому препятствуют находящиеся между призмами пленки органической матрицы, по которым, как по системе подводящих каналов, происходит питание минеральной части жемчужины.

Другая особенность призм арагонита — иногда наблюдаемое скручивание их вокруг оси, совпадающей с осью призмы. Раньше подобное скручивание описывалось в перламутре раковин [Wise, Villiers, 1971; Mutvei, 1980], в арагоните жемчуга его впервые отметил Кораго. По аналогии с деформированными кристаллами кокколитов [Голубев, 1981] такое явление можно объяснить кристаллизационным давлением аномально ориентированных призматических кристаллов арагонита.

Периферия жемчужин сложена пластинчатыми кристаллами арагонита, формирующими перламутровый слой, который придает жемчужине ценность. Рост пластинок арагонита, сменяющий призматический рост, наследует при этом кристаллографическую ориентировку призмы. Центрами зарождения пластинчатых кристаллов являются входящие углы между несколькими призмами у их вершин и точки на вершинах призм. От них происходит тангенциальное разрастание пластинок по всей поверхности затравки. Главная ось пластинок наследует ориентировку этой же оси призм арагонита. Бесформенные вначале пластинки по мере разрастания приобретают гексагональную или близкую к ней форму и затем сливаются в сплошную массу арагонитового слоя. Отложение арагонита прерывается кратковременным выделением моллюском органического вещества, покрывающего пленкой пластинки этого минерала. На нем нарастает новый слой пластинок арагонита. Процесс ритмически повторяется, пластинчатых слоев, как правило, всегда меньше, чем призматических.

Хорошо развитые призматические слои чаще обнаруживаются в речных жемчужинах. Многие из них образованы одними призматическими слоями. Бывают случаи, когда на одной стороне жемчужины откладываются перламутровые слои, а на другой формируются призматические кристаллы арагонита.

Скорость роста призматических кристаллов арагонита в различных направлениях определяет форму жемчужины. При одинаковой скорости роста во всех направлениях образуется правильная шаровидная жемчужина. Продолговатые жемчужины формируются при преобладании скорости роста в одном или двух противоположных направлениях. При неодинаковой скорости роста призматических слоев в разных направлениях возникают неправильные (уродливые) жемчужины. В срезах таких жемчужин на разных стадиях роста обнаруживаются дополнительные центры кристаллизации. Они выделяются в шлифе сгустками темного органического вещества, вокруг которых формируются сферолиты, сложенные призматическими кристаллами. Количество таких сферолитов в одной жемчужине может быть до 10 и больше.