Прежде чем перейти к этим сложным материям, я должен отступить назад и сказать несколько слов о происхождении самого понятия “половой отбор”. Как и многое другое в этой области знаний, оно ведет свое начало от Чарльза Дарвина. Отводя основную роль выживанию и борьбе за существование, Дарвин тем не менее отдавал себе отчет в том, что существование и выживание — всего лишь средства для достижения некоей цели. Эта цель — размножение. Фазан может дожить до преклонных лет, но если он не размножится, то не передаст свои признаки потомству. Отбор будет благоприятствовать тем признакам, которые обеспечат животному успех при размножении, а в борьбе за размножение выжить — это только полдела. Среди выживших успеха добьются те, кто будет наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин понимал, что, если самец фазана, павлина или райской птицы сумеет стать сексуально привлекательным, пусть даже ценой собственной жизни, он, вероятно, успеет передать потомству свои признаки, обеспечивающие привлекательность, поскольку будет интенсивно размножаться до тех пор, пока не погибнет. Понимал он и то, что гигантский веер павлина будет помехой для своего обладателя в том, что касается выживания, и потому предположил, что это неудобство с лихвой компенсируется возросшей сексуальной привлекательностью самца. Дарвин, любивший проводить параллели с искусственным отбором, сравнивал самку с селекционером, который направляет эволюцию домашних животных в соответствии со своими прихотями. А мы бы могли сравнить ее с человеком, который ведет отбор компьютерных биоморф, руководствуясь своими эстетическими пристрастиями.

Дарвин просто принимал прихоти самок как данность. Существование прихотей было в его теории полового отбора аксиомой, исходной посылкой, а не тем, что само по себе требует объяснения. Отчасти по этой причине дарвиновская теория полового отбора пребывала в немилости до тех пор, пока в 1930 г. ее не выручил из беды Фишер. К сожалению, многие биологи либо не придали значения работам Фишера, либо неверно их поняли. Возражение, выдвигавшееся Джулианом Хаксли и прочими, состояло в том, что женские капризы не могут служить законным основанием для истинно научной теории. Однако Фишер спас теорию полового отбора, рассматривая предпочтения самки как признак, который сам по себе — не в меньшей степени, чем хвосты самцов, — имеет право быть объектом для естественного отбора. Нервная система самки формируется под действием генов, и следовательно, весьма вероятно, что ее свойства возникли в результате отбора, действовавшего на предыдущие поколения. Если другие считали, что украшения самцов появились в ответ на неизменные предпочтения самок, то Фишер рассматривал предпочтения самок и украшения самцов в динамике, исходил из того, что они эволюционируют вместе, нога в ногу. Возможно, вы уже чувствуете, что до взрывообразных положительных обратных связей тут рукой подать.

Когда обсуждаешь сложные теоретические понятия, хорошо иметь в голове какой-то конкретный пример из реального мира. В качестве такого примера я собираюсь использовать хвост длиннохвостого бархатного ткача. Здесь подошло бы любое украшение, возникшее в результате полового отбора, но мне хочется добавить новизны, избавившись от вездесущего (в дискуссиях о половом отборе) павлина. Самец длиннохвостого бархатного ткача — это изящная черная птичка с оранжевыми отметинами на плечах. Размером он где-то с домового воробья, однако большие рулевые перья его хвоста в период размножения могут достигать 18 дюймов в длину. Часто можно видеть, как он совершает свой зрелищный демонстрационный полет над африканскими равнинами, наматывая виражи и делая мертвые петли, подобно самолету с длинным рекламным вымпелом. Неудивительно, что в дождливую погоду он порой не может взлететь. Даже сухой хвост такой длины должен быть обременительной ношей. Мы хотим объяснить эволюцию этого длинного хвоста, которая предположительно имела характер взрыва. Следовательно, наша отправная точка — птица-предок без длинного хвоста. Давайте будем считать, что ее хвост имел 3 дюйма в длину, то есть представлял собой примерно одну шестую от хвоста современного размножающегося самца. Эволюционное изменение, которое мы пытаемся объяснить, — это шестикратное увеличение длины хвоста.

Взявшись измерять почти какой угодно параметр у животных, мы, очевидно, обнаружим, что, хотя большинство представителей вида имеет значения, достаточно близкие к среднему, у одних особей они немного выше среднего, а у других — ниже. Можно не сомневаться в том, что у предков бархатного ткача существовал разброс по признаку длины хвоста: чьи-то хвосты были короче, а чьи-то — длиннее среднего значения в 3 дюйма. Мы не ошибемся, если предположим, что на длину хвоста влияло большое число генов, эффекты которых, сами по себе незначительные, суммировались друг с другом, а также с влиянием рациона и других факторов среды. В результате получалась реальная длина хвоста особи. Совокупность генов, эффекты которых суммируются, называется полигеном. На большинство наших с вами признаков, например на рост и вес, влияют разнообразные полигены. Математическая модель полового отбора, предложенная Расселом Лэндом, — та, которой я собираюсь придерживаться, — является полигенной моделью.

Теперь мы должны обратить свои взоры на самок и на то, каким образом они выбирают себе партнеров. Допущение, что именно самки выбирают себе партнеров, а не наоборот, попахивает сексизмом. Однако у нас есть серьезные теоретические основания полагать, что дело обстоит именно так (см. “Эгоистичный ген”), да и на практике факты свидетельствуют о том же. Доподлинно известно, что современные самцы длиннохвостого бархатного ткача собирают вокруг себя гаремы примерно из полудюжины самок. Это значит, что в популяции имеется излишек самцов, которые не размножаются. А это, в свою очередь, значит, что самке несложно найти партнера, и она может позволить себе быть привередливой. Самец, который привлекателен для самок, выиграет очень много. А самка, которая привлекательна для самцов, мало от этого выиграет, поскольку на нее и так есть спрос.

Теперь, приняв допущение, что выбор делается именно самкой, переходим к следующему, решающему шагу, которым Фишер поверг своих противников в замешательство. Вместо того чтобы просто признать, что у самок есть прихоти, мы рассмотрим женские преференции как один из тех многочисленных признаков, на которые влияют гены. Предпочтения самки — это количественная переменная, и мы можем предположить, что они формируются под действием полигенов — аналогично тому, как это происходит, собственно, с длиной хвоста. Эти полигены могут влиять на самые разные участки мозга самки или даже непосредственно на ее глаза — на все, что может хоть как-нибудь изменить ее пристрастия. Несомненно, эти пристрастия касаются многих параметров тела самца: оттенка отметин на его плечах, формы клюва и так далее; но так уж вышло, что здесь мы интересуемся эволюцией длинного хвоста у самцов, а следовательно, и женскими предпочтениями, связанными с длиной хвоста. Получается, что мы можем измерять предпочтения самок ровно в тех же самых единицах, в каких измеряем хвосты самцов, — в дюймах. А уж полигены позаботятся о том, чтобы одним самкам нравились хвосты длиннее среднего, другим — короче среднего, а третьи предпочитали хвосты примерно средней длины.

И вот мы подходим к одному из главных озарений во всей этой теории. Гены, отвечающие за женские предпочтения, экспрессируются только через поведение самок, но в организмах самцов тем не менее тоже присутствуют. Справедливо и обратное: гены длины мужского хвоста присутствуют и в организмах самок независимо от того, проявляют они себя там как-нибудь или нет. Представить себе гены, у которых нет возможности экспрессироваться, совсем не сложно. Если мужчина обладает генами длинного полового члена, он может с равной вероятностью передать их как своему сыну, так и дочери. У сына эти гены проявятся, а у дочери, разумеется, нет — по причине отсутствия полового члена как такового. Но, когда у этого мужчины пойдут внуки, сыновья его дочери могут унаследовать его длинный пенис с той же вероятностью, что и сыновья его сына. Организм может быть носителем генов, которые не экспрессируются. Рассудив таким образом, Фишер и Лэнд решили исходить из того, что гены, влияющие на предпочтения самки, переносятся и самцами, даже если проявляются исключительно в женских организмах. А гены мужского хвоста переносятся в организмах самок, пусть даже и не экспрессируясь там.

Давайте вообразим, будто у нас есть особый микроскоп, позволяющий заглянуть прямо внутрь клеток птицы и рассмотреть ее гены. Возьмем самца, у которого хвост вырос длиннее среднего, и посмотрим, что за гены у него в клетках. Начнем с генов, отвечающих за длину хвоста: никаких сенсаций, наш самец несет гены, обусловливающие длинный хвост. Это очевидно, ведь у него есть длинный хвост. Ну а как у него обстоят дела с генами предпочтения той или иной длины хвостов? Эти гены экспрессируются только у самок, так что никаких внешних подсказок у нас нет. Придется воспользоваться нашим микроскопом. Что же мы увидим? Мы увидим гены, которые заставляют самок предпочитать длинные хвосты. И наоборот, если бы мы заглянули внутрь самца с коротким хвостом, то нашли бы там гены, заставляющие самок предпочитать короткие хвосты. Вот это и есть ключевая точка всей аргументации. А объяснение тут такое.