В контексте наших нынешних представлений о генетике механизм, отвечающий за наследственность у всех живых существ, обеспечивает молекула под названием ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Если говорить совсем упрощенно, ДНК состоит из генов, которые содержат информацию, зашифрованную в белках, и из участков, не несущих информацию. Физически ДНК размещается на элементах под названием хромосомы: каждая особь, принадлежащая к видам, которые делятся на два пола, обладает двумя наборами хромосом – один унаследован от отца (самца), другой от матери (самки). Следовательно, у каждой особи два набора всех ее генов, причем два экземпляра одного гена могут быть совершенно одинаковыми, а могут слегка различаться. Разные формы одного и того же гена, присутствующие в определенном месте хромосомы, – это варианты, которые называют аллелями.

Современная теория генетики [56] зародилась в уме ученого, казалось бы, совсем не подходящего для этой роли: это был моравский священник по имени Грегор Мендель, живший в XIX веке. Мендель провел несколько простых на первый взгляд опытов, в ходе которых осуществлял перекрестное опыление растений душистого горошка, дававших только зеленые горошины, и таких же растений, горошины у которых получались только желтые. Первое поколение потомства, к удивлению Менделя, давало только желтые горошины. Однако у следующего поколения соотношение желтых и зеленых горошин было три к одному. Эти неожиданные результаты позволили Менделю вывести корпускулярную или дискретную теорию наследственности. Теория Менделя категорически противоречила теории смешанной наследственности: по Менделю, гены (он называл их «факторами») – это дискретные, отдельные сущности, которые и сохраняются во время развития, и передаются следующему поколению в абсолютно неизменном виде. Затем Мендель уточнил, что каждый детеныш наследует от каждого родителя один такой ген («фактор») и что те или иные признаки не обязательно проявляются у непосредственных потомков, однако могут передаваться дальнейшим поколениям. Эти выводы, как и собственно опыты Менделя, были попросту гениальными. Сельское хозяйство развивалось почти десять тысяч лет, однако ничего подобного никому и в голову не приходило. Результаты опытов Менделя одним махом свели на нет идею о смешанной наследственности, поскольку качества уже самого первого поколения потомства вовсе не были результатом смешения качеств их родителей.

Понять, каковы главные различия менделизма и теории смешанной наследственности с точки зрения естественного отбора, нам поможет простой пример [57] . Хотя теория смешанной наследственности, очевидно, не опиралась ни на какие гены, все же мы можем разговаривать в этих терминах, не нарушая сути процесса смешения. Представьте себе, что особи, несущие определенный ген А, черные, а носители гена а – белые. Начнем с двух особей, черной и белой, у каждой из которых по два экземпляра соответствующего гена (как на илл. 4). Если ни тот, ни другой ген не доминирует, то и по теории смешанной наследственности, и по теории наследственности Менделя потомство такой пары будет серым, поскольку у него будет комбинация генов (генотип) Аа. Однако тут-то мы и обнаруживаем кардинальное различие. По теории смешанной наследственности A и a физически смешаются и создадут новый тип гена, который дает носителю серый окрас. Назовем этот ген A(1). По теории наследственности Менделя подобного смешения не произойдет: оба гена сохранятся в неизменном виде. Как ясно из илл. 4, последствия будут таковы: в поколении внуков по теории смешанной наследственности все потомки будут серыми, а по теории наследственности Менделя они могут быть черными (AA), белыми (aa) или серыми (Aa). Иначе говоря, генетика Менделя позволяет передавать из поколения в поколение признаки в крайнем проявлении и тем самым добиваться генетического разнообразия. При смешении наследственных признаков разнообразие неизбежно теряется, поскольку крайние проявления тех или иных типов быстро сводятся к некоему среднему. Как верно заметил Дженкин и как покажет следующий (весьма упрощенный) пример, подобное свойство смешанной наследственности для Дарвиновой идеи естественного отбора было чревато катастрофой.

Представьте себе, что мы начинаем с популяции из десяти особей, у девяти из которых наличествует сочетание генов aa (и они, следовательно, белые), а у одной – сочетание Aa (вызванное, например, какой-то мутацией), из-за чего она серая. Теперь представьте себе, что для выживания и размножения выгодно быть черными и что чуть более темный окрас – это лучше, чем белый, хотя чем светлее окрас, тем меньше выгода. На илл. 5 сделана попытка изобразить схему эволюции подобной популяции в соответствии с теорией смешанной наследственности. В первом поколении смешение A с a создаст новый «ген» A(1), который затем при скрещивании с aa даст A(1) a, который снова смешается и создаст ген A(2), соответствующий более светлому и менее выгодному окрасу. Легко видеть, что после большого числа поколений (n) самое серьезное, что может случиться с популяцией – она станет однородной с комбинациями A (n) A (n), то есть с окрасом чуть-чуть темнее изначального белого. В частности, черные особи пропадут уже после первого поколения, поскольку ген будет «разбавляться» до полного исчезновения.

А вот по теории наследственности Менделя (илл. 6), поскольку ген A сохраняется и передается из поколения в поколение, рано или поздно скрестятся два носителя генотипа Aa и породят черную разновидность AA. А поскольку черный окрас очень выгоден, то спустя достаточно долгое время естественный отбор может даже сделать эту популяцию полностью черной.

Вывод очень прост. Чтобы Дарвинова теория эволюции полностью оправдалась, была необходима теория наследственности Менделя [58] . Однако Дарвин ею не располагал – как же он ответил на критику Дженкина?

Дарвин был гением во многом, однако чего ему недоставало – так это математических способностей. В автобиографии он признавал [59] , что «пытался заняться математикой и даже отправился для этого в Бармут летом 1828 г. с частным преподавателем (очень тупым человеком), но занятия мои шли крайне вяло. Они вызывали у меня отвращение главным образом потому, что я не в состоянии был усмотреть какой-либо смысл в первых основаниях алгебры… Не думаю, впрочем, чтобы я когда-либо мог добиться успеха за пределами элементарной математики» (пер. В. Сукачева). Вот почему аргументы в «Происхождении видов» в основном качественные, а не количественные, особенно когда речь заходит об осуществлении эволюционных перемен. В тех немногих местах в «Происхождении видов», где Дарвин пытается проделать простые подсчеты, он постоянно делает глупые ошибки. Неудивительно, что, прочитав критику Дженкина, в основном математическую, он признается в письме Уоллесу: «Я был слеп и считал, будто отдельные вариации сохраняются гораздо чаще, чем возможно и вероятно, как я теперь вижу» [60] . И все же как-то не верится, чтобы Дарвин до прочтения статьи Дженкина совсем не задумывался о том, что любые «отклонения» должны раствориться в популяции. Конечно, задумывался. Еще в 1842 году, за четверть века до публикации рецензии Дженкина, Дарвин отмечал: «Если бы в какой-нибудь стране или округе все животные одного вида имели возможность беспрепятственно скрещиваться, любая мелкая тенденция к вариативности сталкивалась бы с постоянным противодействием» [61] . На самом деле Дарвин даже в некотором смысле опирался [62] на то, что эффект растворения мутации способствует сохранению однородности популяции, поскольку отдельные особи имеют тенденцию отступать от нормы из-за вариаций. Почему же он так и не понял, как трудно будет особи с «отклонениями» (отдельному мутанту) бороться с усредняющей силой смешивания наследственных признаков? Именно ляпсус Дарвина, то, что он не сразу признал, что в доводах Дженкина есть рациональное зерно, отражал, пожалуй, с одной стороны – концептуальные сложности с пониманием наследственности в целом, а с другой – упорное пристрастие к мысли, что вариации должны встречаться редко. Последнее, вероятно, было отчасти следствием из общей теории размножения и развития, которой Дарвин придерживался и согласно которой предполагал, что вариации возникают лишь под давлением нужд развития. Более того, путаница с наследственностью была у Дарвина гораздо сильнее, что видно по следующей логической ошибке. В одном месте в «Происхождении видов» Дарвин отмечает:

Это предположение о наличии какой-то скрытой «тенденции» грубо противоречит теории смешанной наследственности и во многом близко по духу менделеевской теории [64] . Однако Дарвин, судя по всему, не понимал, по крайней мере поначалу, что следует задействовать эту идею скрытой тенденции в полемике с Дженкином. Вместо этого Дарвин решил отобрать роль поставщиков «сырья» для естественного отбора у отдельных вариаций и передать ее индивидуальным различиям (то есть широкому спектру крошечных различий, которые встречаются часто и, как считалось, равномерно распределены по популяции). Иначе говоря, Дарвин рассчитывал, что эволюцию путем естественного отбора на протяжении многих поколений продвигает весь континуум вариаций.