Нервные волокна по скорости проведения возбуждения делятся на три типа: А, В, С. Волокна типа А, в свою очередь, делятся на подтипы: А-а, А-р, А-у, А-5 (рис. 5).

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-а имеют диаметр 12 – 22 мкм и скорость проведения возбуждения 70–120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (р, у, 5) имеют меньший диаметр – от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения – от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп преимущественно проводят возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС, за исключением у-волокон, значительная часть которых проводит возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизироваыные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр – 1 – 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения – 3–18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиповые нервные волокна малого диаметра – 0,5 – 2 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5 – 3 м/с). Большинство волокон типа С – это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью) – способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в соответствии с ритмом раздражения без искажений. Лабильность определяется длительностью потенциала действия (длительностью фазы абсолютной рефрактерности), у нервных волокон лабильность очень высокая (до 1000 Гц).

Н. Е. Введенский (1891 г.) обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента (химического вещества, нагревания или охлаждения, постоянного тока), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не может воспроизвести ритм раздражения – проведение импульсов нарушается. Такое состояние было названо парабиозом. В развитии парабиоза различают три последовательно сменяющие друг друга фазы: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

В уравнительную фазу ответные реакции на частые и редкие раздражители становятся одинаковыми. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых нервом мышечных волокон зависит от частоты раздражения: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые – больше. В начальную стадию парабиоза при редком ритме раздражений (25 Гц) все импульсы проводятся через поврежденный участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражений (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в период рефрактерности, поэтому часть импульсов не проводится. Например, если проводится только каждое четвертое возбуждение (т. е. 25 импульсов из 100), то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25 Гц) – происходит уравнивание ответной реакции.

В парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. Ответная реакция возникает и на редкие, и на частые раздражители, но на частые она меньше, так как они еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. В результате ответная реакция на редкие раздражители будет больше, чем на частые.

В тормозную фазу и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна де-поляризована и не способна генерировать ПД, т. е. нерв утрачивает способность к проведению возбуждений.

Явление парабиоза лежит в основе локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ связано с нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам и снижением лабильности. Парабиоз – явление обратимое. Если парабнотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, по в обратной последовательности.

Возникновение парабиотического состояния связано с тем, что при действии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость (инактивация натриевых каналов) в ответ на раздражение, и проведение следующего импульса блокируемся.

Существует три типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы.

Мышцы обладают следующими физиологическими свойствами:

1. возбудимостью, т. е. способностью возбуждаться при действии раздражителей;

2. проводимостью – способностью проводить возбуждение;

3. сократимостью – способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении;

4. растяжимостью – способностью изменять свою длину под действием растягивающей силы;