Шрифт:
6. 3-е основание кодона
7. Bulkiness (мера формы или объма или «громоздкости» боковой цепи)
8. Объем (рассчитанный по Ван-дер-Ваальсовым радиусам)
9. Полярность (сила электрического поля вокруг молекулы)
10. Изоэлектрическая точка
11. Гидрофобность 1; гидрофильные аминокислоты – выделены темносерым и отрицательными значениями
12. Гидрофобность 2 (другие данные)
13. Поверхность, доступная для воды в развернутом пептиде
14. Доступная воде поверхность, теряемая при свертывании пептида
15. Polar requirement, PR (эмпирические данные по хроматографии водных растворов). Темный> 7.5; светлый <5.6
16. Частота встречаемости аминокислот в белках современных организмов
17. ars-класс
18. неканоническое кодирование ( – нет продукта)
В двух прямоугольных блоках – два румеровских октета (строка 1), упорядоченные по нарастанию номера, каждый из которых разделен на группы вырожденности, помеченные соответствующими римскими цифрами (строка 2) и упорядоченные по убыванию номера. Строка 3 – продукты кодирования, упорядоченные по нарастанию масс в «своих» группах вырожденности (что – как и в первых двух случаях – подчеркивается градиентом насыщенности серого цвета). Символы оснований кодирующих триплетов расположены вертикально – сверху вниз, от 5` до 3` – для удобства сравнения кодонов по первым, вторым и третьим буквам соответственно. Четное содержание продуктов кодирования в октетах позволяет провести посередине вертикаль, которая оказывается осью симметрии по отмеченным ниже характеристикам. R – пурины (A, G), Y – пиримидины (С, Т), N – любое из четырех азотистых оснований. 0 – стоп-кодон. Строки 7—15 – физико-химические свойства аминокислот.
Эта несложная организация приводит к поразительно красивой общей картине: в октете 1 первые основания триплетов (первая строка) оказываются взаимно комплементарными относительно упомянутой вертикали; вторые основания – зеркально симметричны по пуринам и пиримидинам. Симметрия третьих оснований – это симметрия их монотонного ряда. Симметрии подчеркиваются оттенками серого (интенсивность которого нарастает с увеличением молекулярной массы продукта кодирования в составе группы вырожденности).
Симметрия кодирующих триплетов и продуктов кодирования, относящихся к октету 2, в этой таблице немного сложнее, но также вполне наглядна. Она требует двух предварительных пояснений. Первое – это позиция цистеина, С. Универсальный код предписывает дублету TG кодирование цистеина, если третьим основанием кодона является пиримидин Y, а кодирование триптофана, если третья буква кодона – G. Аденин в третьей позиции образует пунктуационный знак – стоп-кодон TGA. То обстоятельство, что при этом нарушается симметрия, ставит определенную проблему, которую Владимир Щербак разрешил, обнаружив, что обозначенная в таблице позиция цистеина принципиально не противоречит Природе, поскольку существуют одноклеточные микроорганизмы (Euplotida, реснитчатые, инфузории), генетический код которых отличается от универсального как раз по кодированию цистеина: триплет TGA у них транслируется как С и не имеет функции «стоп». Второе пояснение относится именно к функции «стоп», которая рассматривается в таблице как «законный» продукт кодирования, не имеющий массы.
Итак, упорядочивание продуктов кодирования октета 2 по нарастанию молекулярной массы так же, как и в случае октета 1, приводит к симметриям первых, вторых и третьих оснований соответствующих кодонов. При этом основной особенностью этого представления является зеркальная симметрия пар кодирующих дублетов пяти краевых позиций и симметрия со сдвигом трех пар внутренних, кодирующих триплетов. Так же, как и в октете 1, осью этой симметрии является вертикаль, которая делит строки точно посередине. Симметрию третьих оснований нечетных групп вырожденности (H|G) Владимир Щербак рассматривал в данном случае как вариант симметрии Y|R.
Как мы упоминали, симметрия описанного представления генетического кода имеет место не только по молекулярной массе аминокислот, но и по другим их параметрам (строки 11—15). Замена в третьей позиции пары симметричных кодонов пурина пиримидином – и наоборот – в определенной мере сохраняет, например, гидрофобность кодируемых продуктов, хотя размер аминокислоты при этом, конечно, основательно меняется. Однако, ни гидрофобность, ни еще одна характеристика – PR (строка 15) – которую Карл Взе и его группа описали, как основу регулярности генетического кода и соответствия кодонов и продуктов кодирования, не могут сравниться по строгости симметрий с молекулярной массой аминокислот, что хорошо демонстрирует приведенная таблица Владимира Щербака. Неканонические ключи кодирования (строка 17) тоже выглядят в этих таблицах довольно беспорядочными и случайными отклонениями.
За весь этот рисунок кооперативной симметрии генетического кода, на основе молекулярных масс его компонентов, за ее красоту и гармонию, не имеющую к тому же сколько-нибудь внятного физического, химического или молекулярно-биологического обоснования, мой друг назвал описанную таблицу каллиграммой (красивой записью). Термин этот принадлежит Гийому Апполинеру, который – в экспериментальном порядке попытался организовать некоторые свои тексты так, чтобы продемонстрировать их симметрию. Их он и называл calligrammes.