Факты первой группы свидетельствуют о перестройке нервной активности воспринимаемых систем мозга под влиянием разных биологических мотиваций и доминанты, при выработке условных рефлексов и под влиянием центральной регуляции деятельности анализаторов.

1. Доминирующие биологические мотивации на основе безусловно- и условно-рефлекторных механизмов активируют одни анализаторные системы и системы временных связей и инактивируют другие. Активируются системы связей, работа которых ведет к удовлетворению доминирующих мотиваций, инактивируются другие системы связей. Тем самым поведение, оставаясь детерминированным отражаемыми живым существом внешними и внутренними воздействиями, приобретает черты селективности и избирательности.

Биологические мотивации детерминируют поведение, направленное на активный поиск стимулов, ведущих к удовлетворению лежащих в их основе потребностей. Это достигается путем активации определенных анализаторных структур и определенных структур временных связей, повышающей их чувствительность к определенным объектам и облегчающей выход соответствующих возбуждений на двигательные пути. Этот пример показывает, что такой вид поведения, как поиск предмета потребностей, имеет не линейную, но сложную системную детерминацию.

2. Доминанта – временно господствующая сенсомоторная система, «притягивающая к себе» возбуждения со стороны других систем. В силу наличия доминанты многие внешние воздействия вызывают не присущие им и всегда связанные с ними ответные акты, но акты поведения, отвечающие господствующему доминирующему центру. Собственные рефлекторные ответы внешних воздействий, не отвечающие доминирующему поведению, подавляются.

Наличие в центральной нервной системе доминантных центров является открытием А. А. Ухтомского, которое было сделано применительно к работе простых рефлекторных центров (центры мышц сгибателей конечностей, центры дефекации). Но феномены доминанты обнаруживаются и в более сложных случаях. Например, было показано, что раздражение электрическим током активирующей ретикулярной формации в экспериментальной камере у собак с выработанными пищевыми условными рефлексами вызвало у них пищевое поведение. То же раздражение в той же камере у других собак, у которых предварительно вырабатывали оборонительные условные рефлексы, приводило к оборонительному поведению. У тех же самых животных, но в других помещениях то же самое ретикулярное раздражение проявилось лишь в общей неспецифической реакции настораживания.

Теоретически (пока умозрительно) принцип доминанты может быть распространен на многие формы поведения. Так, А. А. Ухтомский говорил об особой форме доминанты, присущей человеку, о «доминанте на другого», снимающей тенденцию к индивидуалистическому эгоистическому поведению.

3. Когда на какой-либо раздражитель вырабатывается условный рефлекс, это ведет к существенному изменению характеристик вызываемой им нервной активности в соответствующей проекционной области коры и в других областях мозга. К данному раздражителю повышается чувствительность, а паттерны вызываемых им возбуждений, судя по изменениям параметров соответствующих вызванных потенциалов, становятся иными, чем до выработки. Следовательно, можно думать, что восприятие объекта после выработки на него условного рефлекса изменяется.

Очень показательны в этом отношении известные опыты М. Н. Ерофеевой, проведенные в лаборатории И. П. Павлова. Ерофеевой удалось выработать у собаки пищевой условный рефлекс на достаточно сильное болевое электрокожное раздражение. После выработки такого пищевого условного рефлекса все следы безусловно-рефлекторной оборонительной реакции на болевое раздражение исчезли. Это говорит о том, что сенсорное электрокожное возбуждение стало распространяться по совсем другим путям, чем до выработки на него условного пищевого рефлекса. Как отмечено на одном из заседаний «Павловских сред», эти опыты видел Ч. Шеррингтон, сказавший тогда, что теперь для него сделалась понятной стойкость христианских мучеников. Надо думать, что Шеррингтон вряд ли имел в виду, что стойкость мучеников может быть понята исключительно в терминах теории условных рефлексов. Скорее всего, он увидел в этих экспериментах проявление чрезвычайно широких возможностей адаптивного переключения путей распространения возбуждений в центральной нервной системе, когда это диктуется требованиями сложившейся ситуации. В теоретическом плане результаты эксперимента М. Н. Ерофеевой, вероятно, могут быть сближены с понятием доминанты Л. А. Ухтомского.

4. Характер активности сенсорных нейронов изменяется под влиянием возбуждений, приходящих к ним по центробежным волокнам. Начало этому направлению исследований было положено Р. Еранитом, изучавшим функцию тонких эфферентных волокон (гамма-эфферентов), идущих к мышцам в составе передних корешков спинного мозга. Оказалось, что возбуждение гамма-афферентов не приводит к сокращению мышцы, но в широких пределах регулирует частоту разрядов в проприорецепторах (мышечных веретенах) при сокращении мышцы. В дальнейшем существование центрального контроля сенсорных афферентаций было показано в отношении практически всех сенсорных систем и в отношении всех уровней восходящих сенсорных путей, включая рецепторы и переключающие ядра подкорки. Что касается корковых концов анализаторов, то функциональное состояние их нейронов может контролироваться многими другими отделами мозга и, в частности, активирующими и тормозящими неспецифическими и специфическими системами мозга.

В отношении функционального состояния рецепторов и сенсорных нейронов более высокого уровня было показано, что оно, в частности, повышается и оптимизируется под влиянием возбуждения приходящих к ним волокон вегетативной симпатической нервной системы. Это позволяет распространить на деятельность сенсорных систем теорию Л. А. Орбели об адаптационно-трофической функции вегетативной нервной системы, сложившуюся первоначально при изучении ее влияния на функциональное состояние мышц.

5. В сенсорной физиологии описаны разнообразные изменения функционального состояния нейронов сенсорных систем. Они заключаются в активизации и мобилизации большего или меньшего числа рецепторов и нейронов более высоких уровней, на которых происходит конвергенция импульсов со стороны рецепторов. В частности, применительно к зрению показана значительная адаптивная изменчивость детекторных свойств нейронов зрительной коры – их ориентационной и дирекционной настройки. Суть происходящих настроечных изменений анализаторных нейронов в том, что функциональное состояние воспринимаемых аппаратов оказывается максимально соответствующим условиям внешней среды и внутреннему состоянию организма.

Особым случаем настроечных изменений в работе анализаторов является изменение их чувствительности в результате выработки условных рефлексов. Большой спектр настроечных изменений в деятельности нейронов сенсорных систем обусловлен влиянием возбуждений со стороны не специфических и специфических активирующих и тормозящих систем мозга.

Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции / Пер. с англ. М.: Изд-во иностранной литературы, 1957.