Постепенно резервуар углекислого газа в гидро- и атмосфере сокращался. Его потери уже не восполнялись за счет дегазации земной коры и мантии. Зато высвобождавшийся при фотосинтезе кислород накапливался сначала в атмосфере, а затем и в толще морей и океанов, благодаря течениям опускаясь до самого дна. Бескислородные обстановки в глубинах океана стали встречаться реже. Все это создавало предпосылки для распространения жизни от берегов в центральные районы океанов. Микроорганизмы постепенно заселили его верхний, фотический слой.

В позднем протерозое появились и многоклеточные организмы, в первую очередь — водоросли, а уж потом животные, правда, без прочного защитного покрова, так как строить его из минерального вещества они еще не умели. Хитин также не был изобретен. Поэтому о примитивных формах животных можно судить лишь по отпечаткам, кое-где сохранившимся в породах докембрия.

Однако органический мир развивался быстро, в результате равновесие на земной поверхности оказалось нарушенным. Парниковый эффект, поддерживавший высокие среднегодовые температуры, исчез. Началось постепенное похолодание, завершившееся в конце концов широкомасштабным оледенением. Следы этого оледенения сохранились на многих континентах в слоях с возрастом 800–600 млн лет. Мельчайшие живые организмы во второй раз качнули климатический маятник в сторону глобального похолодания. Впрочем, повинны в этом не только организмы. Оледенение, вероятно, было вызвано и тектоническими факторами, в частности слиянием небольших континентальных глыб в крупные мегаблоки, внутренние районы которых в зимние сезоны, особенно в высоких широтах, сильнее выстуживались.

Великим оледенением завершился долгий докембрийский этап в истории Земли. К этому рубежу она подошла не только со сложно устроенной тектоносферой и глубокими океанами, мало чем отличавшимися от современных, но и с кислородной атмосферой, что существенно изменило условия обитания как в воде, так вскоре и на суше.

Благодаря изменившимся условиям в конце протерозоя произошел настоящий эволюционный взрыв. Появились новые классы и типы живых организмов [Соколов, 1979]. Среди них были существа, которые сами не производили биомассы, а питались остатками уже произведенной водорослями и микроорганизмами. Чтобы находить эти остатки или сами продуценты органического вещества, они должны были активно перемещаться в пространстве. Так появились животные. В кембрийский период (570–470 млн лет назад) дно многих водоемов было заселено странными существами с головой округлой формы, коротким туловищем с отходившими от него члениками-ножками и небольшим хвостом. Это были трилобиты — первые обитатели дна, имевшие защитный, вероятно хитиновый, покров. Анализ строения и возможного образа жизни этих морских животных позволяет думать, что в большинстве своем они были «чистильщиками», пожирателями органических остатков. Крупнейшие трилобиты достигали в длину 75 см. Они обитали в мелководных эпиконтинентальных морях и первыми завоевали шельфы.

В раннем палеозое некоторые одноклеточные водоросли стали строить опорный минеральный каркас либо раковинки — своего рода скафандры. Они не только защищали от неблагоприятных воздействий среды и хищников, но и позволяли пребывать во взвешенном состоянии, то погружаясь в воду, то всплывая. В пластах морских отложений раннепалеозойского времени сохранились странные образования из фосфорнокислого кальция, по форме напоминающие зуб, — конодонты. Палеонтологи до сих пор спорят о том, являются ли они чем-то вроде раковинок, принадлежавших планктонным организмам, или это форменные элементы более сложно устроенных существ, питавшихся планктоном.

Бентосные формы морской фауны и флоры по-прежнему концентрировались в лагунах и заливах мелководных морей, где было много пищи, а разрушительная работа волн проявлялась в меньшей степени, чем на открытом шельфе. Из этих питомников, словно специально созданных природой для выведения новых видов, растения начали завоевание суши. Это, однако, стало возможным не раньше, чем озоновый слой достаточно уплотнился и уже не пропускал жесткое ультрафиолетовое излучение.

Самые выгодные условия для постепенного привыкания к субаэральной (воздушной) среде существовали на приливно-отливных равнинах, защищенных со стороны моря баровыми островами. Сублитораль и низкие соляные марши испокон веков были заселены бактериями и водорослями. Здесь же, видимо, появились и формы, которые успешнее других сопротивлялись отливу. Закрепившись на низких маршах, они, вероятно, принялись осваивать более возвышенные участки, затопляемые приливом раз в несколько дней. Для выживания в этих условиях необходимы были жесткий каркас, способный поддерживать растение в воздушной среде, и развитая корневая система, чтобы восполнять недостаток влаги за счет поровой воды в осадках. Эти проблемы в конечном счете и были решены растениями. Несомненно, некоторые водоросли еще раньше приспособились к обитанию в солоноватых и пресных водах, что позволило им проникнуть в речные дельты и эстуарии. Отсюда они распространились по речным руслам в старицы и озера. Однако, даже переселившись в пресные водоемы, эти растения так и остались водорослями. Истинными завоевателями суши могут считаться лишь высшие растения, обладающие крепкой корневой системой и каркасными тканями. Последние образованы целлюлозой и лигнином — уникальными с биохимической точки зрения структурами, которые являются многоядерными полициклическими биополимерами, устойчивыми в субаэральной среде. У низших растений эти компоненты отсутствуют.

Как известно, первыми высшими растениями на суше были псилофиты, вымершие в конце среднедевонской эпохи. Их место заняли хвощовые, плауновые растения и папоротники. Они заселяли главным образом болотистые низины, подтопляемые участки речных пойм и прибрежные аллювиальные равнины. Самые древние находки древесных остатков высших растений датируются поздним силуром (410 млн лет назад). Однако прошло еще несколько десятков миллионов лет, прежде чем высшие растения колонизовали континенты. Об этом мы можем судить по среднедевонским залежам каменного угля. Впрочем, глобальный характер угленакопление приобрело лишь в карбоне — в каменноугольный период (350–285 млн лет назад), названный по имени этого горючего ископаемого. По его запасам каменноугольные отложения занимают первое место среди осадочных образований фанерозоя.

Что же способствовало не виданному до того расцвету наземной флоры? Ответить однозначно на этот вопрос трудно. Можно выделить лишь несколько факторов, и прежде всего теплый и влажный (гумидный) климат, господствовавший в карбоне на обширных пространствах. Однако расчеты уровней водного стока с континентов показали, что самым гумидным был не карбон, а меловой и кембрийский периоды, силурийско-девонское время. Именно с ними связаны наиболее высокие скорости аккумуляции осадков [Tardy et а!., 1989].

Во второй половине карбона в результате схождения двух континентальных мегаблоков — Лавразии и Гондваны образовался суперматерик Пангея. Прото-Атлантический океан закончил свое существование. Тектонические сжатия в обширной полосе столкновения континентальных масс привели к воздыманию мощных герцинских складчатых сооружений — горных хребтов. Их опоясывали передовые прогибы. Гигантские напряжения в зоне столкновения плит вызвали расколы в глубоком тылу, на платформах. Они сопровождались прогибанием существовавших с девонского времени рифтовых впадин. Одной из них была Днепрово-Донецкая впадина, где в каменноугольное время сформировались уникальные месторождения каменного угля. Впрочем, не менее богатые залежи угля примерно в то же время возникли в бассейнах передовых прогибов и межгорных впадин герцинского складчатого пояса как в Западной Европе, так и в Северной Америке. Подобное уникальное сочетание тектонических и климатических условий, благоприятных не только для развития наземной растительности, но и для массового захоронения древесных остатков, на протяжении фанерозоя больше не повторялось.