Рис. 6. Верность родине у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке — процент возврата птиц в район рождения.

Т. А. Кашенцева, сравнивая возвращаемость черных стрижей в район рождения в Окском заповеднике (4 %) и в других частях ареала, пришла к выводу, что обнаруженные расхождения в верности родине птиц в Швейцарии (48 %) и Англии (1 %) объясняются тем, что швейцарский исследователь Э. Вейтнауэр работал с изолированной колонией в сельской местности, где имеется дефицит мест для гнездования, а английский орнитолог К. Перринс изучал городскую колонию стрижен, где птицы имели больше возможности для расселения.

Интересно сравнить величину филопатрии у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала, поскольку многие исследователи уделяют этому виду пристальное внимание. Возвращаемость мухоловок в район рождения наиболее низка в Финляндии и Эстонии. Эти различия можно рассматривать как популяционные. Однако есть основания полагать, что в основе подобных различий может лежать и несходность методов контроля за вернувшимися птицами, применяемых разными исследователями. Во-первых, исследователи контролируют, как правило, разную по величине территорию. Величина процента возврата у мухоловки-пеструшки на Куршской косе сильно зависит от радиуса контролируемой территории (см. рис. 2). Если же сравнивать процент возврата в разных районах (ФРГ и Финляндия) на сходных по размеру территориях, то он отличается не столь существенно. Во-вторых, значительно может различаться эффективность самого контроля меченых птиц. Одни исследователи контролируют мухоловок только тогда, когда у них уже отложены яйца или идет выкармливание птенцов, тогда как другие, в частности на Куршской косе, отлавливают птиц не только непосредственно во время гнездования, но и до его начала, когда птицы только начинают обследовать дуплянки. В этом случае доля обнаруженных птиц с кольцами увеличивается примерно на 25 %, соответственно возрастает и процент возврата. Кроме того, в разных районах, где развешены дуплянки, доля птиц, гнездящихся в естественных дуплах, может очень сильно отличаться. Если у нас на Куршской косе, в основном районе исследования, в естественных дуплах гнездятся только отдельные пары пеструшек, которых мы тоже отлавливаем, то в других регионах, например в Карелии или Приокско-Террасном заповеднике, где много старых лиственных или хвойных деревьев с дуплами, мухоловки предпочитают для гнездования именно их. Отловить таких птиц, нередко гнездящихся на высоте 5 м. и выше, — трудная задача. В результате довольно значительная доля меченых в предыдущий сезон особей уходит из-под контроля исследователя, что, конечно, приводит к снижению реального процента возврата. Исходя из этого, мы предполагаем, что достаточно высокая возвращаемость (около 9 %) мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе в первую очередь объясняется эффективным контролем за вернувшимися птицами. Вероятно, в других популяциях, по крайней мере центральных, имеет место сходная возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения. Это подтверждают и данные, полученные Э. Курио в ФРГ, в районе Берлина (см. рис. 6). Наиболее высокий процент возврата у пеструшки обнаруживается в наиболее изолированных районах либо благодаря топографии места (Куршская коса), либо его ландшафтным особенностям (изолированные лесные массивы в ФРГ). Такая изолированность может ограничивать расселение молодых птиц в послегнездовой период, когда происходит запечатление района будущего гнездования мухоловками (см. гл. 5), и, таким образом, повышать долю птиц, которые на следующий год проявят верность району рождения.

Рис. 7. Верность родине у пеночки-всснички в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке — процент вернувшихся птиц.

Исходя из теоретических представлений о популяциях птиц, в районах, расположенных в центре ареала вида, где условия существования обычно более стабильны и численность популяции выше, верность родине должна быть наиболее выраженной (рис. 7). На периферии, где птицы находятся в худших условиях, в первую очередь из-за климатических условий, доля верных месту рождения или прежнего гнездования птиц должна быть ниже, чем в центре ареала. Кроме того, на краю ареала может больше присутствовать особей, которые вообще склонны к бродяжничеству.

У большинства перелетных птиц степень филопатрии у самцов и самок различна. У многих видов большую верность территории, как правило, проявляют самцы, хотя у ряда видов (канадская казарка, белый гусь, многие утки, некоторые кулики), наоборот, самцы склонны к значительной дисперсии (разлету), в то время как самки в сильной степени привязаны к прежней территории. У гусей и уток место для гнездования обычно выбирает самка, а самец следует за ней из района зимовки, где у них устанавливаются брачные отношения. У некоторых куликов, в частности у американского пятнистого перевозчика, самка не только выбирает гнездовую территорию, но и охраняет ее от других особей. Самки у этого кулика прилетают раньше самцов, выбирают место для гнездования и спариваются с несколькими самцами. По мнению Л. Оринга и Д. Ланка, именно такая система брачные отношений (полиандрия) и является основной причиной большей привязанности самок пятнистого перевозчика к территории.

У млекопитающих в отличие от птиц, как показал английский исследователь П. Гринвуд, большую верность территории, как правило, проявляют самки, поскольку именно они выбирают место для размножения. Самцы же у большинства млекопитающих более склонны к расселению (рис. 8).

Рис. 8. Склонность к расселению из района рождения и размножения у птиц и млекопитающих (по: Greenwood, 1980).

Цифры в кружках — число видов, проявивших склонность к расселению.

Чем обусловлены различия в привязанности к территории у самцов и самок? Выдвигались самые разные предположения. С. Готро применил гипотезу доминирования для объяснения возрастных и половых различий в расселении. Поскольку самцы, как правило, доминируют над самками, поэтому, с его точки зрения, самки чаще вынуждены покидать прежнюю территорию. Однако известно, что у некоторых видов птиц, в частности у дневных хищников, самки обычно доминируют над самцами, поскольку они крупнее последних, хотя и проявляют большую склонность к расселению. У млекопитающих самцы, несмотря на доминирование над самками, чаще меняют территорию размножения. В связи с этим предположение Готро кажется весьма сомнительным.

Не обнаруживается достаточно убедительных доказательств и в пользу предположений, объясняющих половые различия в верности территории разной реакцией самцов и самок на колебания таких внешних факторов, как погодные и кормовые условия, прессинг хищников и др. Некоторые исследователи склонны объяснять большее расселение самок у птиц как результат действия механизма избегания близкородственного скрещивания (инбридинга). Однако другие исследователи ставят под сомнение эту гипотезу. Гринвуд предполагает, что у полигинных видов (когда на одного самца приходится несколько самок) издержки инбридинга больше для самок, чем для самцов, вследствие, большего вклада в потомство. Если бы избегание инбридинга было единственной причиной для расселения, то тогда у того пола, у которого больше репродуктивные издержки, и дисперсия была бы больше. Но у млекопитающих, у которых большинство видов полигинны, расселяются больше самцы, хотя должны были бы самки. У моногамных видов птиц большую склонность к расселению проявляют самки, несмотря на возможно одинаковые издержки инбридинга для самцов и самок. Вообще, в последнее время все чаще появляются работы, которые показывают, что близкородственное скрещивание, по крайней мере у некоторых видов птиц, необязательно приводит к негативным для популяции последствиям (см. гл. 4).

Рис. 9. Дальность расселения самцов и самок из района рождения (Р) и гнездования (Г) у темноспинного альбатроса (1), перепончатопалого песочника (2) деревенской (3) и городской (4) ласточек, мухоловки-пеструшки (5), лесного конька (6) и пеночки-веснички (7).

Одной из общих особенностей птиц, у которых расселяются преимущественно самки, является то, что самцы защищают гнездовую территорию и территорию, необходимую для выращивания потомства. Конкуренция между самцами за самку выражается в их способности занять и защищать лучшую территорию. Самки же, выбирая наиболее активных и опытных самцов, тем самым выбирают лучшую территорию. В связи с этим самцам выгодно возвращаться на прежнюю территорию, которую они уже ранее использовали для размножения. Второй фактор, который может стимулировать к верности территории самцов, — это выбор самки. Самцы, покидающие знакомый им район и прилетающие для гнездования в новое место, рискуют остаться без самки, поскольку они менее конкурентоспособны, чем местные самцы. Большая же склонность самок к расселению может быть результатом поиска самкой «хорошего» самца, который более активно (с помощью пения, токовых полетов и других демонстраций) привлекает самок. Как показали исследования филопатрии и дисперсии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, самки действительно более склонны к оседанию весной на новых территориях при возвращении в район рождения или прежнего гнездования, чем самцы (рис. 9). Некоторые самки у этого вида, судя по данным других исследователей, оседают для гнездования на значительном расстоянии от места рождения или прежнего гнездования — до 1500 км. (см. гл. 4). Самцы же на таких расстояниях от своей территории оседают крайне редко. В целом у многих перелетных видов средняя дальность предгнездовой (расстояние между местом рождения и местом первого гнездования) и гнездовой (расстояние между местами размножения в разные годы) дисперсии у самок больше.