Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее», а чаще всего по критерию «хороших материнских качеств».

Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее» (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаще всего по критерию «хороших материнских качеств» и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка — тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка — тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.

Третья гипотеза, направленная на объяснение феномена межполового отбора получила название гипотезы сенсорной эксплуатации. В рамках этой концепции половые предпочтения эволюционировали как побочный продукт уже существующего смещения в сенсорных способностях у данного вида животных. Представитель избираемого пола в этом случае как бы использует предпочтения во вкусах избирающего пола. К примеру, самцы могут эволюционировать в сторону броской расцветки, которая легко воспринимается зрительными органами самок, или могут специализироваться на песне, которая наиболее оптимально фиксируется органами слуха потенциальных партнерш, или специализироваться на секреции запаха, оказывающего максимальное положительное воздействие на обонятельные органы самки. Заметим, что появление таких новых качеств целиком и полностью продукт полового отбора, так как они обеспечивают самцам преимущества в спаривании, но вовсе не дают никаких преимуществ в выживании (скорее наоборот, затрудняют выживание, как уже говорилось выше). Однако, что касается предпочтений со стороны самок, то они являют собой преадаптацию, и, по–видимому, эволюционируют в силу иных экологических или поведенческих причин, а не являются следствием направленной половой избирательности.

Теория Р. Фишера прояснила одну из загадок теории полового отбора Ч. Дарвина. А именно: каким путем могли возникнуть и сформироваться предпочтения в выборе полового партнера. Однако и в таком осовремененном виде теория полового отбора все же оставляла целый ряд фундаментальных вопросов неразрешенными.

1. Она была не в состоянии объяснить, что движет этими двумя процессами: почему у большинства видов именно самцы, а не самки вступают в открытую борьбу за партнера?

2. Не давала разъяснений о сущности процесса выбора партнера.

Трайверс доказал, что относительный родительский вклад в потомство является определяющим фактором для выбора стратегий сексуального поведения представителями мужского и женского пола.

Вопросы, на которые не сумел дать ответ Р. Фишер, были рассмотрены лишь через 40 лет Р. Трайверсом. (Trivers, 1972). Этот автор доказал, что относительный родительский вклад в потомство является определяющим фактором для выбора конкретных стратегий поведения представителями мужского и женского пола. Р Трайверс в своей работе поясняет, что под родительским вкладом подразумеваются любое время, энергетические ресурсы и поведенческие усилия, направленные на повышение вероятности выживания и репродукцию одного детеныша и затраченные в ущерб другим формам репродуктивных усилий (например, открытой борьбы с представителями своего пола). Родительский вклад оценивается в категориях снижения вероятности собственной выживаемости родителя, его репродуктивного успеха и ограничении возможности вклада в других родственников. Для самки млекопитающих формами родительского вклада являются: внутреннее оплодотворение, беременность, лактация и уход за детенышем.

У большинства видов животных, для которых отмечена родительская забота, основной родительский вклад вносит самка, а не самец. Одним из величайших эволюционных преобразований, канализировавших повышенный родительский вклад самки, следует считать возникновение внутреннего оплодотворения. Т. Клаттон-Брок, крупнейший специалист по вопросам эволюции родительского поведения указывает, что внутреннее оплодотворение существенно повышает шансы эмбриона на выживание, так как его существование в материнской утробе много безопаснее, чем во внешней среде. При внутреннем оплодотворении существенно снижается численность потомства, и происходит переход от количества к качеству. Форма родительского вклада, при котором обеспечивается значительная численность потомства, а вклад в каждого потомка минимальный, называется R-стратегией. Как правило, R-стратегия распространена среди беспозвоночных, рыб, амфибий. Внутреннее оплодотворение представляет собой форму родительского вклада по типу К-стратегии: родители оставляют незначительное число потомков, но их вклад в каждого отдельного отпрыска весьма значим. Без всяких исключений именно самка взваливает на себя эту ношу. И ноша эта действительно существенна: у рептилий откладка яиц сопряжена с расходом 5–20% годовых энергозатрат матери, а у новозеландской птицы киви вес откладываемого яйца достигает трети веса самой самки. Не удивительно, что в этих условиях самки с большей требовательностью подходят к выбору партнера.

Одним из величайших эволюционных преобразований является возникновение внутреннего оплодотворения, при котором снижается численность потомства и происходит переход от количества к качеству.

Переход к внутреннему оплодотворению создал новое направление селективного давления на самцов. Им ничего не оставалось, как приспосабливаться к новым обстоятельствам: большей избирательности со стороны самок и их возросшей требовательности к энергетическому вкладу самца (ресурсы, которыми самец обеспечивает самку и ее потомство). На этом эволюционном этапе самцы утратили контроль отцовства. Они более не могли быть уверены в том, что произведенное ими спаривание привело к оплодотворению. В ситуации внутреннего оплодотворения самки получили возможность спариваться с несколькими самцами, запасать сперму в специальных «резервуарах» и избирательно оплодотворять впоследствии созревающие в их организме яйцеклетки. В новых условиях самцы постепенно выработали поведенческие стратегии, направленные на повышение уверенности в отцовстве. Примером подобной стратегии служит охрана самки и полный контроль ее общения с другими самцами (точнее, полное предупреждение подобных контактов). Пастьба самок — типичная стратегия самцов павианов гамадрилов и горилл.

Рис.2. Самка орангутанга одна заботится о детеныше в течение многих лет.

Важной эволюционной инновацией в сфере родительской заботы явилось живорождение. Живорождение предполагает, что плод будет развиваться часть времени в утробе матери и является новым шагом на пути перехода от количества к качеству. Это преобразование еще больше повышает шансы потомства на выживание. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку.

В новых условиях самцы выработали поведенческие стратегии, направленные на повышение уверенности в отцовстве.

Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей мере энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок. Такое неравномерное распределение родительских усилии также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.