Несомненно, в аргументации Фишера что-то есть, так как числовое выражение результатов, полученных Менделем при скрещивании растений, слишком уж хорошо, чтобы быть правдой, т. е. настолько близко к теоретическим соотношениям 3:1 и 9:3:3:1, что вступает в противоречие с теорией вероятности. Не исключено, что садовники и помощники Менделя из самых лучших побуждений сообщали досточтимому учёному те результаты, которые, по их мнению, ему было бы особенно приятно услышать*.

Одним из наиболее блистательных достижений Менделя было то, что он осознал и в пределах своей теории определил явление доминантности. Ген называется доминантным, если его действие проявляется даже в том случае, когда он унаследован только от одного родителя, т. е. находится в гетерозиготном положении, и, наоборот, гены, действие которых проявляется только в гомозиготном положении (в том случае, когда они унаследованы от обоих родителей), называются рецессивными. Доминантность и рецессивность — это не характеристики самих генов, но форма, в которой проявляется их действие и на которую могут повлиять многие другие гены того же генома. В простейшем примере пары доминантного и рецессивного генов — скажем, генов, определяющих нашу способность или неспособность чувствовать вкус химического вещества фенилтиомочевины, — доминантный ген полностью маскирует действие рецессивного гена, так как способность ощущать вкус фенилтиомочевины уже не оставляет места для проявления способности его не ощущать. Однако гены группы крови, например, считаются кодоминантными. Действие кодоминантного гена проявляется, даже если он соединяется в пару с геном другого типа. Именно этим объясняется существование людей с группой крови {41} АВ. Будь наши методы анализа достаточно чувствительными, мы могли бы обнаруживать рецессивный ген и в гетерозиготном положении, когда его действие полностью маскируется действием доминантного аллеля. Для евгеники (см. гл. 7) возможность в определенных случаях распознавать носителей вредных рецессивных генов имеет очень большое значение. Простейшая и самая ранняя формулировка законов Менделя о наследственности строилась на предположении, что все определяющие наследственность факторы существуют в альтернативной, бинарной форме аллелей. Их альтернативное проявление было иногда предельно простым и выражалось в наличии или отсутствии определенной характерной черты, например в способности или неспособности человека ощущать вкус фенилтиомочевины или в альтернативных формах, ставших знаменитыми после ранних опытов Менделя, — зеленых или желтых горошин, круглых или морщинистых. Если субъект унаследовал от обоих родителей генетические детерминанты одной и той же формы, его по отношению к этому детерминанту называют гомозиготным. Особи, гомозиготные по какой-то характерной черте, производят гаметы, в которых относящиеся к этой черте детерминанты одинаковы. Если же субъект унаследовал от родителей разные генетические детерминанты, его по отношению к этой черте называют гетерозиготным. Гетерозиготная особь производит гаметы различного вида, так как парные хромосомы, несущие разные детерминанты, разделяются и попадают в разные гаметы. Лены обычной естественной популяции, где нет близкородственного скрещивания, большинством характерных черт не похожи друг на друга: они гибридны, или гетерозиготны. Поэтому весьма маловероятно, чтобы в условиях естественной популяции могла возникнуть полная гомозиготность по отношению ко всем генетическим детерминантам, хотя с помощью длительного систематического инбридинга можно приблизиться к такому положению.

Инбридинг и жизнестойкость гибридов. Генетические системы большинства животных — а у людей, кроме того, обычаи и законы — обеспечивают аутбридинг, т. е. скрещивание неродственных особей. Инбридингом же называется систематическое, на {42} протяжении многих поколений скрещивание генетически близких или — в крайней форме, если она возможна*, — самооплодотворение гермафродитных организмов.

Длительный инбридинг приводит к изменениям генетического состава популяции в сторону увеличения гомозиготности и в конечном счете к генетическому единообразию: чистые линии мышей, используемые во многих онкологических исследованиях и в иммунологических лабораториях, были получены по программе инбридинга, включавшей спаривание братьев и сестер или родителей и их потомства на протяжении более двадцати последовательных поколений. У таких мышей пары генов в большинстве своем гомозиготны, и их генетическая однородность подтверждается, в частности, тем, что кожа, пересаженная от одной особи к другой, не отторгается. В процессе приближения к гомозиготности в пары нередко объединяются вредные рецессивные гены — подчас с роковым результатом. Вот почему неоднократно предпринимавшиеся попытки вывести инбредную линию у млекопитающих, у которых в естественных условиях всегда происходит аутбоидинг, неизменно кончались провалом. В человеческом обществе, как известно, редкие отклонения рецессивного характера проявляются гораздо чаще у потомков, родившихся в кровосмесительных браках, в частности между двоюродными братьями и сестрами, и, чем реже встречается такое отклонение в обычных условиях, тем больше возрастает частота его проявления среди потомков близкородственных пар. Приходится считать, что сообщества, в какой-то мере практикующие инбридинг, уже изъяли из своего генофонда особенно вредоносные гены — иначе говоря, что злополучные люди, у которых проявлялось их действие, умирали, не дав потомства.

Если скрестить мышей двух инбредных линий, их гибридное потомство будет более сильным и жизнеспособным, будет расти быстрее, достигнет более крупных размеров и окажется гораздо более устойчивым {43} к болезням и другим видам стрессов, чем те инбредные линии, к которым принадлежали оба родителя. Это проявление повышенной жизнестойкости гибридов первого поколения, или гетерозиса, — явление, хорошо известное всем, кто занимается выведением новых пород сельскохозяйственных животных. Его можно объяснить подавлением действия неблагоприятных рецессивных генов их нормальными аллелями — кроме, конечно, тех случаев, когда одни и те же вредные гены имеются в обеих линиях. Есть и более общее объяснение: обычная, не подвергающаяся близкородственному скрещиванию популяция животных по своему составу чрезвычайно гетерозиготна, так что действие каждого гена складывается в существенно гетерозиготной ситуации, которую и обеспечивают гибриды.

Опыт животноводов породил очень распространенное заблуждение, будто люди, произошедшие от скрещивания разных рас, особенно одарены физической силой, красотой, умом и сексуальной мощью — но только не благородством, поскольку та же система мифов утверждает, что подлинное благородство, а вместе с ним такие моральные достоинства, как честность, храбрость и сила духа, передаются лишь с «чистой кровью». Однако оба эти убеждения совершенно неосновательны, ибо все естественные популяции, в том числе и человеческие, гетерозиготны и разнородны и генофонд каждой из них наилучшим образом приспосабливается к той среде, в которой они живут. А потому нет никаких оснований ожидать, чтобы потомство от скрещивания членов двух таких различных популяций оказалось особенно одаренным.

Природа и воспитание; генетика и эпигенетика. Кроме тех конкретных случаев, когда необходимо избежать слишком уж длинных описательных конструкций, выражения вроде «ген альбинизма» или «ген высокорослости» в наши дни больше не употребляется: они неудачны и способны ввести в заблуждение, поскольку в них игнорируется эпигенетический элемент развития. Генетика рассматривает характер информации, передаваемой от поколения к поколению, а эпигенетика (термин Уоддингтона) — процессы, с помощью которых эта информация проявляется в {44} реальной жизни, в плоти и крови, в различных формах поведения. Ни один современный биолог не будет говорить о «наследовании интеллекта» или о системе генов, обеспечивающих ее владельцу особую интеллектуальную одаренность, так как широко известно и всеми признано, насколько важна для интеллекта эпигенетика — элемент обучения и воспитания. Но можно вполне безопасно говорить о наследственных различиях интеллекта или о различиях телосложения, ибо подобная формулировка учитывает окружение или среду, в которой происходит развитие, как одну из постоянных величин в уравнении развития, считая генетический вклад переменной величиной. Ту же формулировку можно рекомендовать и при рассмотрении других врожденных различий. Так, например, лучше говорить не о генах группы крови А и В, но о генах, контролирующих различия групп крови вообще. (Однако в данном случае это не так важно, поскольку характерное действие генов, ответственных за различия групп крови, проявляется практически в любой среде, которая способна поддерживать жизнь.

Одно время наивно считалось, будто о каждой характерной черте можно с точностью сказать, в какой степени ее проявление определяется «природой», а в какой «воспитанием» (т. е., с одной стороны, наследственностью, а с другой — средой). Например, с полной серьезностью утверждалось, будто интеллект на 75 % определяется наследственностью, а на 25 % — средой! Такая формулировка совершенно неприемлема; как разъяснили Хогбен и Холдейн, степень, в которой характерное различие может быть приписано «природе», сама по себе зависит от «воспитания», и наоборот. Так, при прежнем подходе можно было бы рассматривать предрасположение человека к цинге как врожденную черту, но вспомнив, что эта предположительно наследственная черта может про» явиться лишь в условиях отсутствия витамина С, мы придем к выводу, что категорическое различие между проявлениями «природы» и «воспитания», т. е, наследственности и воздействия среды, провести невозможно. Факт этот, однако, не должен умалят важности попыток определить функциональную зависимость между «природой» и «воспитанием» {43} склонности к таким, например, заболеваниям, как диабет*.

Близнецы. Именно в этом плане особенную важность приобретает изучение близнецов. У человека близнецы бывают двух типов: разнояйцевые и однояйцевые, (а) Разнояйцевые близнецы в генетическом отношении похожи друг на друга не больше, чем обычные братья и сестры, и не обязательно оказываются одного пола. Разнояйцевых близнецов называют также дизиготными, так как каждый из них формируется из отдельного оплодотворенного яйца или зиготы, в то время как (б) однояйцевые близнецы формируются из одной зиготы и начинают развитие как единая особь. Их становится два (или больше) вследствие разделения зиготы на две (или больше) дочерние клетки — эти клетки отделяются друг от друга, и каждая дает начало отдельному эмбриону. Такое разделение может произойти и на несколько более поздней стадии, но надо заметить, что в процессе развития возможность подобной перестройки очень быстро утрачивается. Если исключить хромосомные случайности, все однояйцевые (монозиготные) близнецы представляют собой генетические копии друг друга. Поэтому сопоставление однояйцевых и разнояйцевых близнецов позволяет с особой ясностью отделить различия, определяемые природой, от различий, определяемых «воспитанием»: если однояйцевые близнецы растут порознь — что случается гораздо чаще, чем обычно считают, хотя и реже, чем хотелось бы врачам-генетикам, — они подвергаются воздействию совершенно разных наборов «воспитательных» стимулов, и различия между ними можно Поэтому с полной уверенностью приписать различиям воспитания в широком смысле слова. И наоборот, если разнояйцевые близнецы растут вместе, но постепенно становятся все менее похожими, можно с полным основанием считать, что различия между ними имеют генетическое происхождение. На практике {46} совершенно чистые ситуации, в которых однояйцевые близнецы с очень ранней поры росли бы отдельно или разнояйцевые близнецы — в абсолютно одинаковых условиях, могут быть реализованы чрезвычайно редко, а потому врачам-генетикам приходится прибегать к методу совпадений и несовпадений. Так, если они хотят обнаружить, в какой степени предрасположенность к диабету определяется врожденными различиями, а в какой — различиями воспитания, им следует изучить относительную частоту появления диабета у обоих членов пары как однояйцевых, так и разнояйцевых близнецов. Если совпадения у однояйцевых близнецов встречаются чаще, будет вполне логично предположить, что тут проявляется воздействие какого-то важного генетического элемента. Если же, наоборот, частота совпадений у них окажется такой же, как у разнояйцевых близнецов, возникает соблазн приписать разное предрасположение к диабету различиям не столько во врожденных факторах, сколько в факторах «воспитания».

Генетиэм — это слово, придуманное для обозначения восторженного и ошибочного использования не вполне понятых генетических принципов в ситуациях, к которым они неприложимы. Особенно закоренели в этой практике психологи, изучающие коэффициент интеллектуальности, и нельзя не упомянуть о том, что некоторые их данные касательно относительной роли «природы» и «воспитания» в различиях интеллекта — особенно у близнецов — просто подтасованы.

Генетические системы. Генетическая система данного биологического вида — это общее наименование всей совокупности механизмов, обеспечивающих и определяющих передачу генетической информации от поколения к поколению. Поэтому при описании генетической системы какого-либо вида мы должны определить присущую ему форму отношений полов, его систему выбора брачных партнеров (аутбридинг или какая-то степень инбридинга), частоту мутаций, распространенность кроссинговера и все остальные факторы, которые — возможно, изменяясь от одного вида к другому — способны воздействовать на поток генетической информации.