Шрифт:
Синусоидальный характер биоритмов указывает на вероятность волновой природы времени как явления, сопряженного с энергией. Распространенность ритмов как временных процессов жизнедеятельности обусловлена тем, что ритмы способствуют структуризации экзо- и эндогенной информации и потоков энергии, уменьшают разброс значений определенных гомеостатических констант (температуры тела, активности ферментов, содержания Са+2 в крови, двигательной активности и т. д.). Тем самым ритмы уменьшают проявления хаоса, увеличивают коэффициент порядка h и, следовательно, максимально противодействуют росту обобщенной энтропии (Чернышева, Ноздрачев, 2006). Это соответствует представлению о циркадианных и сезонных ритмах как о механизме опережающей гомеостатической регуляции, направленном на реализацию адаптивной стратегии обмена веществ и снижения энергетических потерь (Алпатов, 2000, и др.). Следовательно, можно предположить, что необходимость в подстройке к экзогенному ритму (например, к циркадианному ритму освещенности) у организма возникает в случае энергетического дисбаланса и недостаточности эндогенных механизмов, генерирующих энергию (при гиподинамии и гипометаболизме) и/или снижающих уровень обобщенной энтропии. Тогда внешние «задатчики» ритма могут выступить в роли энергетического донора и протектора (через генез/поддержание эндогенных ритмов) роста обобщенной энтропии. В роли таких внешних «задатчиков» ритмов, с которыми могут синхронизироваться эндогенные процессы, выступают ближайшие (но, по-видимому, не единственные) космические тела, Солнце и Луна, усиливающие слабые воздействия потока субстанционального времени и «транслирующие» их на биосистемы Земли на своем энергетическом «языке»: энергии света, электромагнитного и гравитационного полей. Такая синхронизация обусловливает соответствующие временные параметры ритмов, среди которых различают определяемые: около-суточным (циркадианным) ритмом освещенности, 20–28 часа; лунными сутками (циркалунарным ритмом), 24 ч 50 мин, в течение которых 2 прилива и 2 отлива определяют циркатидальный (около-приливный) ритм, длительность периода которого равна 12,4 часа, а фазы смещаются ежедневно примерно на 50 мин. Семилунарный ритм связан с минимальными приливами (neap tides), его период составляет 15 дней. Максимальной величины (так называемые сизигийные приливы) они достигают дважды в течение синодического, или лунного, месяца (29,5 солнечных суток): в новолуние и полнолуние. Фазы Луны обусловливают цирка-септальный (околонедельный) ритм с длительностью периода 7,0 дня. Смена времен года определяет цирканнуальные (окологодовые) ритмы с периодом 365 дней. Цикл активности Солнца определяет 11-ти летние ритмы. Есть и другие многолетние ритмы с б'oльшим периодом.
Исследования взаимодействия разных типов ритмов, например, околосуточных ритмов освещенности и приливных ритмов на поведение ракообразных прибрежной зоны, или околосуточных и циркалунарных ритмов показали возможность разных источников их генеза на уровне организма при высокой степени корреляции.
В отсутствие внешних источников энергии, задающих ритм, период эндогенного ритма слегка отличается по параметрам от нормы в естественной среде. Период такого свободно бегущего (free-run) ритма называется tau.
Благодаря своим свойствам ритмы поддерживают (возможно, в большей степени, чем другие временные процессы), значения гомеостатических констант организма (температуру тела, объем памяти и воспринимаемой информации, содержание сахара в крови, и т. п.). в рамках оптимума, задаваемого гено- и фенотипом.
Согласно представлениям В. И. Вернадского, синхронизация ритмов геологического времени, приводит к накоплению энергии. То же, по-видимому, характерно и для биоритмов как симметричных временных процессов. На это указывает синхрония ритмов активности сердца и дыхательной системы, описываемая при мышечных нагрузках в условиях нарастания кислородного долга мышц (Покровский и др., 2002) Она направлена на компенсацию гипоксии через усиление тканевого дыхания, т. е. на рост энергетического потенциала организма. Известно, что в гипоталамусе и неокортексе синхронизация ритмов соответственно импульсной активности нейронов и электроэнцефалограммы используется как механизм усиления и выделения из шума сигнала и/или ответа на воздействие. Синхронизация и увеличение амплитуды висцеральных ритмов при активации симпато-адреналовой системы и процессов гликолиза и липолиза в ходе запуска стресс-ответа также служат увеличению уровня энергетического потенциала организма, что необходимо для выбора или создания адекватной программы поведения и ее реализации. Большинство циклов и ритмов можно рассматривать как временные стереотипы, которые поддерживают и гомеостатируют энергетический потенциал организма в силу наложения на стрелу времени онтогенеза. Поскольку состояние гомеостазиса соответствует «норме хаотичности» открытой неустойчивой термодинамической биосистемы, характеризуемой минимальным ростом уровня энтропии и возможностью обратимых процессов (Климонтович, 1996), то можно допустить относительную обратимость именно симметричных временных процессов при гомеостазисе в рамках оптимума нормы реакции фенотипа организма.
Глава III
Временная структура организма. Клеточные генераторы эндогенного времени
Согласно принятой нами модели временной структуры организма генераторы временных процессов являются одним из ее важнейших компонентов, обеспечивая относительную стабильность временной структуры и биологического времени. На разных структурных уровнях к ним относятся: клеточные осцилляторы, тканевые водители ритма и объединяющие их таймеры соответствующих физиологических систем. Совокупность таймеров определяет темпоральные характеристики хронотопа целостного организма. (Чернышева, 2005). К настоящему времени наиболее разработаны представления о генераторах ультрадианных и циркадианных ритмов, которые на клеточно-молекулярном уровне представлены осцилляторами.
По определению (Алпатов, 2000), осциллятор как генератор одного из типов временных процессов, ритма, представляет собой «колебательную систему, самостоятельно поддерживающую эндогенный ритм благодаря замкнутой внутренней короткой петле обратной связи». В многочисленных исследованиях, посвященных клеточно-молекулярным циркадианным осцилляторам у представителей всех царств про- и эукариот, была показана важность временной задержки в реализации обратной связи генератора ритма для сохранения точности последнего и возможности его адаптации к изменившимся условиям окружающей среды. У прокариот возникают генераторы околосуточных ритмов, которые используют энергию окислительно-восстановительных процессов или реакций дефосфорилирования / фосфорилирования. Эукариоты, наряду с ними, используют транскрипционно-трансляционные петли обратных связей, вовлекая ядерные процессы в формирование циркадианных ритмов.
Сегодня наши знания о строении и функциях клетки позволяют говорить о значительном разнообразии типов временных процессов, их клеточных генераторов и чрезвычайной сложности временной структуры клетки в целом. Рассмотрим в этом аспекте некоторые свойства генераторов клеточных мембран, цитоплазмы и ядра.
3.1. Мембранные генераторы временных процессов
Все известные функциональные молекулярные модули клеточных мембран, осуществляющих взаимодействие клетки с окружающей средой (в плазмалемме) или цитоплазмы с органеллами (в мембранах вакуолей, эндоплазматического ретикулума и т. д.), можно условно разделить на две группы.
К первой отнесем постоянно работающие в ультрадианном ритме АТФазы и пейсмекерные ионные калиевые каналы, активируемые цАМФ и гиперполяризацией мембраны (Hyperpolarization-activated Сyclic Nucleotide-gated channel, HCN). Ко второй – генераторы монофазных временных процессов, которые представлены ионными каналами, рецепторами, транспортерами, системами симпорта и антипорта клеточных мембран, в совокупности определяющих уровень активности клетки и/или ее компартментов. Охарактеризуем вклад этих групп молекулярных комплексов мембран в поддержание и модуляцию временной структуры клетки.
Известно, что Na+,K+-АТФаза плазмалеммы клеток возбудимых тканей как осциллятор в покое поддерживает асимметрию ионов по обе стороны мембраны в постоянном временном режиме. Однако при генерации потенциала действия в связи с увеличением концентрации Na+ в клетке, а К+ вне ее помпа переходит на ускоренный перенос ионов, способствуя скорейшему восстановлению исходной асимметрии Na+ и K+ по обе стороны мембраны. С помпой в мембране сопряжены Na+/Ca2+ обменники, регулирующие выход ионов кальция из клетки (Sibarov et al., 2012), а также транспортеры аминокислот, которые усиливают их трансмембранный перенос, что дополняет увеличение входа аминокислот, глюкозы и кислорода через пору помпы при ее активации. Это обеспечивает усиление метаболизма, синтеза АТФ и белков. Известная вариабельность изоформ 2 субъединицы Na+-K+-АТФазы и широкий круг ее функций (Кривой, 2012) обусловливает значение помпы для запуска многих внутриклеточных временных процессов, сохранения временной структуры клетки как биосистемы и обмена с внеклеточным пространством веществом, энергией, информацией и временем. Cопряженно с импульсной активностью нейронов СХЯ, получающих синаптические входы от сетчатки, активность Na+-K+-АТФазы их мембран усиливается днем и существенно снижается ночью (Wang et al., 2004). Cледовательно, активность помпы по сути отражает один из механизмов взаимосвязи импульсного информационно-временного кода на уровне мембраны с внутриклеточными процессами обмена веществ и энергии. Это функциональное сопряжение подтверждает, в частности, регуляция активности АТФ-чувствительных калиевых каналов в плазмалемме клеток поперечно-полосатых и гладких мышц, а также кардиомиоцитов (Flagg et al., 2010).