Шрифт:
Почему так? Ведь эти люди правила игры понимают, дают здравые стратегические советы другим игрокам. Более того, когда они считают, что играют с компьютером – т. е. участвуют в несоциальной версии игры, – то принимают те же решения, что и контрольные индивиды. Нет причин говорить и о каких-то задуманных многоходовках, в которых столь несоразмерная щедрость могла бы в конечном счете окупиться. Если задать им соответствующий вопрос, то окажется, что и у них, и у группы контрольных игроков одинаковые ожидания касательно уровня взаимности.
Все это вместе позволяет заключить, что, когда требуется принять социальное решение, миндалина приводит в действие скрытое недоверие и бдительность {39} . И все благодаря обучению. Авторы одного из исследований пишут: «Щедрость в игре на доверие у наших БЛМ-дефектных субъектов следует рассматривать как патологический альтруизм; это нужно понимать в том смысле, что такие люди не “отучаются” от альтруистического поведения вследствие отрицательного социального опыта». Другими словами, человеку с рождения присуще доверие, но он обучается быть бдительным и не доверять всем подряд. И за это обучение отвечает именно миндалина.
39
R. Adolphs et al., “The Human Amygdala in Social Judgment,” Nat 393 (1998): 470.
Как ни удивительно, но миндалина и один из ее адресатов в гипоталамусе играют определенную роль в мужской сексуальной мотивации (за сексуальное исполнение у самцов отвечают другие ядра гипоталамуса) [34] , а в формировании женской сексуальной мотивации миндалина не участвует [35] . И как это понять? Тут нам поможет одно из исследований с нейровизуализацией. Молодым мужчинам (гетеросексуалам) давали смотреть картинки с привлекательными женщинами (контрольная группа рассматривала картинки с привлекательными мужчинами). Пассивное разглядывание картинок активировало систему награды. Но если разглядывание не пассивное, а предусматривает какие-то действия, например нужно нажимать на кнопку для перелистывания картинок, то миндалина активируется заметно больше. В других исследованиях также показано, что миндалины больше возбуждаются, когда размер награды переменчив. Более того, и при изменении размера награды, и при изменении степени отвращения возбуждаются некоторые сходные нейроны БЛМ – те, которые отвечают за изменения вообще, независимо от категории чувства. Для этих нейронов что «награда изменилась», что «наказание изменилось» – все одно. Так что миндалина, как сообщают нам эти исследования, не настроена на получение удовольствия от получения удовольствия. Здесь можно говорить о неуверенном, беспокойном стремлении к потенциальному удовольствию, о тревоге, страхе и гневе, что вознаграждение может оказаться меньше возможного или вообще не будет получено. Речь идет о том, сколь много снедающей исподволь немочи в нашей жажде удовольствий [36] {40} .
34
Вы спросите, как разграничить и оценить мотивацию и исполнение, например у крыс. С последним просто – подсчитайте, с какой задержкой и с какой частотой двигается парень, находясь в непосредственном контакте с вожделеющей самкой. Но как быть с мотивацией? Ее оценивают по количеству нажатий на рычаг, с помощью которого самец может попасть к самке.
35
Не могу удержаться от упоминания женщины, страдавшей эпилептоидными припадками, исходящими из зоны миндалины. Каждый раз перед припадком ей начинало казаться, что она мужчина, причем с низким голосом и волосатыми руками.
36
Во время оргазма миндалина деактивируется и у мужчин, и у женщин, что резко контрастирует с организацией сексуальной мотивации.
40
D. Zald, “The Human Amygdala and the Emotional Evaluation of Sensory Stimuli,” Brain Res Rev 41 (2003): 88; C. Saper, “Animal Behavior: The Nexus of Sex and Violence,” Nat 470 (2011): 179; D. Lin et al., “Functional Identification of an Aggression Locus in Mouse Hypothalamus,” Nat 470 (2011): 221; M. Baxter and E. Murray, “The Amygdala and Reward,” Nat Rev Nsci 3 (2002): 563. А вот другая область исследований – об активирующих миндалину положительных стимулах: S. Aalto et al., “Neuroanatomical Substrate of amusement and Sadness: A PET Activation Study Using Film Stimuli,” Neuroreport 13 (2002): 67–73; T. Uwano et al., “Neuronal Responsiveness to Various Sensory Stimuli, and Associative Learning in the Rat Amygdala,” Nsci 68 (1995): 339; K. Tye and P. Janak, “Amygdala Neurons Differentially Encode Motivation and Reinforcement,” J Nsci 27 (2007): 3937; G. Schoenbaum et al., “Orbitofrontal Cortex and Basolateral Amygdala Encode Expected Outcomes During Learning,” Nat Nsci 1 (1998): 155; I. Aharon et al., “Beautiful Faces Have Variable Reward Value: fMRI and Behavioral Evidence,” Neuron 32 (2001): 537.
Миндалина – часть взаимосвязанной структуры мозга
Теперь, когда мы знаем кое-что о внутренних подразделениях миндалины, хорошо бы понять и ее внешние связи. То есть куда ведут нейронные пути из нее и откуда они приходят {41} .
Сенсорные входы. Для начала заметим, что в миндалину (в особенности базолатеральную часть) поступают сигналы от всех сенсорных систем {42} . А как иначе генерируется страх при звуках акульей мелодии из «Челюстей»? Как правило, информация от сенсорных систем разных модальностей (глаза, уши, кожа…) поступает в соответствующие области коры (зрительную, слуховую, осязательную…) для последующей обработки. Так, прежде чем миндалина воскликнет «Ой, это же пистолет!», зрительная кора должна, задействовав один за другим нейронные слои, преобразить пиксели возбуждений сетчатки в целостный образ пистолета [37] . При этом важно, что некоторая часть информации минует кору и отправляется прямиком в миндалину. А это значит, миндалина может в принципе получать сведения о чем-то пугающем до того, как кора даст об этом знать. Мало того – благодаря исключительной возбудимости нейронов упомянутого прямого пути миндалина может среагировать на легчайшие, эфемерные стимулы, незаметные для коры. К тому же нейроны этого короткого пути формируют более крупные и возбудимые синапсы в БЛМ, чем нейроны, приходящие из сенсорной зоны коры. Эмоциональный всплеск способствует выучиванию условно-рефлекторного страха. То, что короткий путь существует, продемонстрировано на примере пациента с повреждениями зрительной коры, вызвавшими т. н. корковую слепоту. Этот человек благодаря включению прямого пути был способен распознавать эмоции на лицах, хотя и не воспринимал большую часть зрительной информации [38] .
41
P. Janak and K. Tye, “From Circuits to Behavior in the Amygdala,” Nat 517 (2015): 284.
42
J. LeDoux, “Coming to Terms with Fear,” PNAS 111 (2014): 2871; J. LeDoux, “The Amygdala,” Curr Biol 17 (2007): R868; K. Tully et al., “Norepinephrine Enables the Induction of Associative LTP at Thalamo-Amygdala Synapses,” PNAS 104 (2007): 14146.
37
Преобразование возбуждения зрительных рецепторов (пикселей) в зрительный образ – это многоступенчатый процесс, который начинается уже в сетчатке. Зрительная кора лишь завершает этот процесс, формируя окончательный зрительный образ в нашем сознании. – Прим. науч. ред.
38
Наиболее ясно работа короткого пути показана на примере слуховой информации; это исследования Леду. Для остальных сенсорных комплексов обходной путь доказывается скорее логикой.
Тут нужно понимать, что в миндалину поступает информация не совсем или даже совсем не точная, т. к. точность – это ведомство коры. И, как мы увидим в следующей главе, из-за этого случаются трагичные курьезы, когда, например, миндалина решает, что перед носом размахивают пистолетом, а в действительности это просто телефон.
Информация о боли. В миндалину приходят сведения о том, что непосредственно вызывает страх и тревогу, – о боли {43} . Информация идет по отросткам нейронов, тела которых находятся в древней, базовой структуре мозга, а именно в центральном сером веществе (ЦСВ). Стимуляция этой области вызывает панические атаки, а у людей с хроническими паническими атаками данная область увеличена в объеме. Если задуматься о роли миндалины в формировании тревожности, страха, неуверенности, то приходишь к заключению, что страх вызывается неожиданностью боли, а не самим болевым ощущением; именно неопределенность события активирует миндалину. Так что боль (и реакция миндалины на боль) обусловлена контекстом обстоятельств.
43
T. Rizvi et al., “Connections Between the Central Nucleus of the Amygdala and the Midbrain Periaqueductal Gray: Topography and Reciprocity,” J Comp Neurol 303 (1991): 121; E. Kim et al., “Dorsal Periaqueductal Gray-Amygdala Pathway Conveys Both Innate and Learned Fear Responses in Rats,” PNAS 110 (2013): 14795; C.Del-Ben and F. Graeff, “Panic Disorder: Is the PAG Involved?” Neural Plasticity 2009 (2009): 108135; P. Petrovic et al., “Context Dependent Amygdala Deactivation During Pain,” Neuroimage 13 (2001): S457; J. Johnson et al., “Neural Substrates for Expectation-Modulated Fear Learning in the Amygdala and Periaqueductal Gray,” Nat Nsci 13 (2010): 979; W. Yoshida et al., “Uncertainty Increases Pain: Evidence for a Novel Mechanism of Pain Modulation Involving the Periaqueductal Gray,” J Nsci 33 (2013): 5638.
Отвращение всех мастей. А еще в миндалину приходят исключительно интересные отростки из т. н. островковой области, почтенной части префронтальной коры, которую мы будем рассматривать по ходу дела в следующих главах {44} . Если вы (или любое другое млекопитающее) надкусите тухлятину, то островковая область возбудится и вы сразу выплюнете гадость, почувствуете тошноту и рвотные позывы, скривите лицо – это островок проработал вкусовое отвращение. То же самое относится к запаху.
44
T. Heatherton, “Neuroscience of Self and Self-Regulation,” Ann Rev of Psych 62 (2011): 363; K. Krendl et al., “The Good, the Bad, and the Ugly: An fMRI Investigation of the Functional Anatomic Correlates of Stigma,” Soc Nsci 1 (2006): 5; F. Sambataro et al., “Preferential Responses in Amygdala and Insula During Presentation of Facial Contempt and Disgust,” Eur J Nsci 24, (2006): 2355.
Примечательно, что у людей та же самая область активируется и при упоминании о чем-то отвратительном с морально-этических позиций: нарушении общественных норм или людях, опозоренных в глазах общественности. Возбуждение в области островка вызывает возбуждение в миндалине. Если кто-то в игре повел себя гадко и эгоистично, то по возбуждению в островковой зоне и миндалине можно предсказать, насколько велики будут недовольство и жажда мщения. Все это имеет отношение только к социальному поведению – если вас нагло обыгрывает компьютер, островок и миндалина не возбуждаются.
Активируется островковая зона и тогда, когда едят тараканов или воображают сей прелестный процесс. То же происходит, если соседнее племя сравнивается в мыслях с этими отталкивающими насекомыми. Мы скоро увидим, что здесь ключ к тому, как наш мозг отображает «мы и они».
И наконец, миндалина получает тысячи сигналов из лобной коры. Вскоре мы узнаем и об этом.
Двусторонние связи. Ниже я расскажу о том, что миндалина ведет диалог со многими областями мозга, включая лобную кору, островок, центральное серое вещество, а также с сенсорными нейронами, настраивая по-своему их возбудимость.