Шрифт:
Центром возникновения рода Acer L. считается Восточная Азия, а именно районы современного Приморья и Юго-Восточного Китая, где сосредоточено почти все видовое разнообразие кленов (Пояркова, 1933). В эпоху, предшествующую ледниковому периоду, род был распространен на обширной территории, ископаемые остатки кленов найдены в Гренландии, Исландии, на Чукотке, Шпицбергене, Камчатке, Аляске, Алтае (Кохно, 1982). Современный ареал рода (рис. 1) охватывает умеренную и субтропическую зоны всех континентов северного полушария: всю Северную Америку, за исключением субарктической ее части, большую часть Центральной Америки, всю Европу, за исключением субполярной и полярной ее частей, небольшую часть Северной Африки, Малую и Переднюю Азию, горные системы Памир и Гималаи, Юго-Восточную Азию, включая Индонезийский архипелаг (Пояркова, 1933).
Рис. 1. Ареал рода Acer L.
Большинство видов клена – листопадные деревья или высокие кустарники с супротивным листорасположением и ветвлением. Побеги голые, опушенные, коричневые, желтоватые или серые; молодые побеги зеленые, красноватые, бурые, красновато-коричневые, карминно-красные, иногда с сизым налетом. Почки сидячие, реже на коротких ножках, яйцевидные, яйцевидно-конические или конические. Листья простые, пальчатолопастные или сложные, из 3–5 или 9 листочков. Соцветие – метелка, кисть или щиток; цветки обоеполые или тычиночные с рудиментарной завязью или без нее, обычно с кольцеобразным диском, и пестичные с недоразвитыми тычинками или совсем без них. Чашелистики свободные или сросшиеся, лепестки иногда отсутствуют. Тычинок 4–10, рылец 2, завязь двугнездная (Замятнин, 1958). Для кленов характерны три типа цветка, функционально мужские: с длинными тычинками и коротким столбиком; функционально женские: с короткими тычинками и длинным столбиком и промежуточные, т. е. обоеполые с равноценно развитыми компонентами того или другого пола, завершающие цветение особи. Размещение цветков в соцветии у кленов различное: в одном соцветии, в разных однополых соцветиях на одной ветви, в разных ее частях или на разных ветвях. Как правило, раньше зацветают мужские цветки, через 3–5 дней женские, если они находятся в одном соцветии (Кохно, 1982). В обоеполых соцветиях женские цветки размещаются в нижней части его и единично в верхней, мужские цветки – в верхней и средней. В средней части соцветия размещаются иногда и обоеполые цветки. В обоеполых цветках наблюдается протерогиния, т. е. рыльца созревают на 1–2 дня раньше. По окончании цветения все мужские цветки опадают (Булыгин, 1963).
Род Acer – один из самых полигамных среди древесных растений (Пояркова, 1949; Замятнин, 1958), что проявляется в строении цветков, соцветий и в различии типов цветения. Большинство видов клена – растения однодомные, но среди них есть и переходные от однодомных к двудомным и полностью двудомные. Например, у таких видов, как Acer rubrum и A. Saccharinum, в зависимости от условий среды наблюдаются переходы от полной двудомности к частичной и функциональной (Аксенова, 1975; Кленовые…, 1973). Полностью двудомными являются Acer cissifolium, A. henryi и A. negundo, но у последнего вида наблюдается наличие женских, мужских и обоеполых цветков. У кленов существует два типа опыления: перекрестное и самоопыление. Перекрестно опыляются все двудомные виды. У функционально двудомных видов опыление или перекрестное, или в пределах одного растения. Строение соцветий и порядок цветения мужских и женских цветков однодомных видов тоже обусловливают перекрестное опыление, хотя и не исключена возможность самоопыления (Замятнин, 1958).
Плод клена – двукрылатка, сухой невскрывающийся синкарпный плод, состоящий из двух одногнездных и односемянных плодолистиков с крылатыми выростами. В. Г. Юдин (1957) предполагал, что крылатка клена занимает промежуточное положение между костянкой и орехом, развивается из двугнездной завязи; в каждом гнезде заключено по две семяпочки, из которых развивается одна. З. П. Артюшенко и Ал. А. Федоров (1986) относят ее к видоизмененной коробочке, распадающейся на замкнутые гнезда, содержащие одно либо два семени, и определяют двукрылатку как двукрылатый схизокарпий. После оплодотворения на наружных стенках завязи против каждого гнезда образуются выросты, которые развиваются в крылья. Это происходит на ранних этапах развития плода. Разделительный слой между завязями (плодиками) образуется с момента формирования семени. Околоплодник (перикарпий) состоит из экзо-, мезо- и эндокарпия. Чаще всего клетки эндокарпия одревесневшие, но у некоторых видов периферические слои клеток мезокарпия бывают склеренхимными. Семяпочка анатропная с нормальным зародышевым мешком и двумя интегументами. Эндосперм у семян клена отсутствует, весь запас питательных веществ находится в самом зародыше. Он с самого начала развития имеет зеленую окраску, так как содержит хлорофилл. По мере созревания у некоторых видов зеленая окраска исчезает, и к моменту зрелости зародыш становится бесцветным, у большинства видов зеленая окраска сохраняется. Зародыш повторяет форму семени в целом, имеет хорошо различимый корешок, подсемядольное колено и складчато сложенные семядоли, в них содержатся жиры и крахмал (Юдин, 1957). Семядоли у кленов выносятся на поверхность, исключение составляет Acer saccharinum L. (Кохно, 1982).
Клены – растения горных лесов, лишь незначительная часть их спускается на равнины. Большинство видов в фитоценозах растут во втором ярусе. Клены встречаются в примеси к другим древесным породам, реже – небольшими группами, почти не образуя значительных чистых насаждений, являются компонентами широколиственных и смешанных лесов, кустарниковых зарослей. Многие виды относительно теневыносливы. Большинство видов растут при средней влагообеспеченности, некоторые клены переносят избыточное увлажнение почвы. Большинство видов достаточно морозостойки, исключение составляют японо-китайские и южноевропейские виды. Многие виды требовательны к плодородию почвы. Оптимальные эдафические условия для кленов – плодородные, умеренно влажные суглинистые незасоленные почвы без избытка карбонатов (Аксенова, 1975). В естественных условиях растут относительно быстро и за сравнительно короткое время достигают предельных размеров. Значительная часть видов относительно долговечна (100 лет и больше). Клены ветроустойчивы. Многие виды являются ценными лесными породами. Возобновляются клены семенами, образуют поросль на пне. Клены размножают семенами; некоторые виды (Acer negundo и A. saccharinum) зеленым черенкованием (Пайам, 2007); отводками (Acer campestre, A. ginnala, A. negundo, A. platanoides, A. pseudoplatanus A. rubrum, A. saccharinum); садовые формы размножают прививкой (Замятнин, 1958; Кохно, 1982). Некоторые виды (Acer campestre и A. ginnala) могут давать корневые отпрыски (Аксенова, 1975). У многих кленов древесина отличается высокими физико-механическими показателями, имеет промышленное применение: в мебельном производстве и при изготовлении музыкальных инструментов. В кленовом соке содержится много сахара, который используется в кондитерской промышленности. Листья кленов могут употребляться на корм скоту. Клены широко используются в озеленении. Виды, давно используемые в культуре, известны большим количеством сортов: 50 и более сортов имеют Acer palmatum, A. platanoides и A. pseudoplatanus, 30 и более – Acer negundo, A. saccharinum, 10 и более – Acer campestre, A. rubrum (Grimshaw, Bayton, 2009; Kr"ussmann, 1976).
В России естественно произрастает 28 видов и около 50 интродуцированных (Замятнин, 1958). В Красную книгу Российской Федерации (2008) занесен Acer japonicum Thunb., а в Красную книгу Ростовской области (2014) – Acer platanoides L.
Номенклатура исследованных видов выверена по «The Plant List» (Electronic resource, URL: и приводится согласно «Коллекции растений Ботанического сада ЮФУ. Каталог растений, прошедших интродукционное испытание» (2014). Морфологическое описание и ареалы видов приводятся по ряду монографий (Аксенова, 1975; Замятнин, 1958; Пояркова, 1949; Kr"ussmann, 1976; Rehder, 1949) с использованием дополнительной литературы (Галушко, 1980; Деревья и кустарники…, 1986; Кленовые…, 1973; Флора Нижнего Дона…, 1984; Atlas of United States Trees (Electronic resource, URL:). Ареалы видов представлены в приложении 1. Систематика видов приведена по А. И. Поярковой (1949):
Acer campestre L. – Клен полевой.
A. divergens K. Koch ex Paxton (A. cappadocicum subsp. divergens (K. Koch ex Paxton) A. E. Murray) – К. расходящийся.
A. laetum C. A. Mey. (A. cappadocicum Gled.) – К. светлый.
A. laetum ‘Rubrum’ – К. светлый ‘Rubrum’.
A. lobelii Ten. (A. cappadocicum subsp. lobelii (Ten.) A. E. Murray) – К. Лобеля.
A. pictum Thunb. (A. mono Maxim.) – К. пестрый, или мелколистный.
A. platanoides L. – К. платановидный, или остролистный.
A. platanoides ‘Globosum’ – К. остролистный ‘Globosum’.
A. platanoides ‘Schwedleri’ – К. остролистный ‘Schwedleri’.
A. pentapomicum Stewart ex Brandis (A. pubescens Franch., A. regelii Pax) – К. пятиплодный, или опушенный.