Шрифт:
Железистые пятна – наиболее простые внешние железы, возникающие в результате отслаивания кутикулы от клеточной стенки. Это пространство служит местом скопления эфирного масла. Железистые пятна часто встречаются в зубчиках листьев и в кожице лепестков цветков, обладающих запахом.
Железистые волоски – специализированные органы, состоящие из железистой головки (выделительного органа), и ножки, по большей части одноклеточной.
Железистые чешуйки – внешне напоминают булавочные головки и отличаются очень короткими ножками. Строение этих чешуек – отличительный систематический признак.
Эндогенные вместилища развиваются во внутренних тканях растения и подразделяются на железистые клетки и вместилища железистых выделений:
железистые клетки располагаются в тканях одиночно или образуют слои. Железистая клетка выделяет свой секрет (эфирное масло) в межклеточное пространство, которое становится вместилищем;
вместилище может быть схизогенным, образующимся в результате разъединения клеток (например, у зверобоя и у зонтичных), или лизигенным, возникающим путем растворения части клеток (например, у цитрусовых); может развиваться в каналы, которые характерны для определенных видов и частей растений (каналы в коре корней, а также в коре и сердцевине стеблей, в плодах растений семейства зонтичных).
Содержимое вместилищ включает в себя не только эфирные масла (это лишь часть вторичных метаболитов), но и нелетучие вещества (ди-, три- и тетратерпеноиды, полипренолы, алкалоиды, гликозиды, полифенолы, кумарины, флавоноиды, лигнаны, жирные кислоты и их эфиры, жирные спирты и их эфиры).
Осуществление железистым аппаратом органа своей функциональной роли взаимосвязано с физиологическими процессами, протекающими в этом органе, и жизнедеятельностью целого растения. Биосинтез эфирных масел требует непрерывного обеспечения «строительным материалом», т.е. предшественниками и энергией. Так, в работе Н. Ю. Лысяковой выявлена взаимосвязь между уровнем накопления эфирного масла в растении и активностью фотосинтеза [50].
Природу и функции секреторных желез в настоящее время изучают с применением новейшего инструментария и методов анализа [51]. Уже разработаны методы изолирования и создания «чистых» препаратов желез в значительных количествах [52]. Принципиально новые знания о выделительных железах будут получены в результате комплексного применения методов прижизненного экофизиологического, молекулярного и клеточного анализов.
Характер распределения эфирных масел в растении является основой для выбора оптимального способа извлечения эфирного масла. Экзогенные вместилища располагаются на самой поверхности покровов растения, оказываются наиболее доступными в плане экстракции, а потому извлечение из них происходит весьма быстро и эффективно, поскольку тонкие стенки, окружающие экзогенные вместилища, легко разрушаются горячим паром. Как правило, при обработке растений, содержащих эфирное масло главным образом в экзогенных вместилищах, кратковременная обработка паром дает практически полное извлечение эфирного масла.
Напротив, при локализации эфирного масла в эндогенных вместилищах требуется значительно б'oльшее время для полного извлечения веществ водяным паром. Особенно это относится к случаям, когда вместилищами служат каналы, «запрятанные» глубоко в тканях растения – древесине или даже сердцевине стеблей и корней.
Подавляющая часть компонентов эфирных масел представлена липофильными соединениями, поэтому они не могут присутствовать в водных растворах в заметном количестве и по мере их образования должны транспортироваться к месту хранения (накопления). Таким образом, следует полагать, что большая часть эфирного масла сосредоточена в специализированных хранилищах, а доля масла в местах, в которых происходит биосинтез и по которым осуществляется транспорт, незначительна [53, 54].
К настоящему времени накоплен обширный материал по характеру и структуре клеток и клеточных комплексов, продуцирующих и накапливающих эфирное масло в растениях. Так, представителям семейств Зонтичных и Губоцветных (Apiaceae и Lamiaceae) присуще крайнее однообразие в строении секреторных систем, в то время как у растений семейства Asteraceae характер и строение секреторных структур значительно варьируют. Накопление эфирного масла для большинства растений семейства Зонтичных, в том числе и для рода Seseli, происходит в схизогенных вместилищах и схизогенных каналах, которые являются секреторными образованиями эндогенной природы. Так, семена борщевиков имеют эфиромасличные каналы: как правило, два на вентральной (внутренней) и четыре на дорзальной (наружной) стороне плодика [55].
У 46 родов семейства Губоцветных эфирные масла накапливаются только в железистых трихомах. Железистые трихомы – эпидермальные секреторные образования, состоящие из одной или нескольких клеток, продуцирующие и одновременно накапливающие секрет [56, 57].
Для представителей рода Artemisia характерны три типа железистых структур: схизогенные вместилища, железистые трихомы, а также неспециализированные паренхимные клетки. Известно, что в разных структурах могут накапливаться смеси терпеноидов разного состава. Например, в листьях Artemisia dracunculus эфирное масло схизогенных каналов и железистых волосков имеет разный компонентный состав [58].
Секреторные структуры родов Origanum и Schizonepeta меньше всего подвержены нарушениям целостности, и, следовательно, эфирное масло лучше сохраняется, а его компоненты более устойчивы к окислительному воздействию воздуха. Все остальные виды имеют секреторные каналы, которые при разрыве растений на части (или измельчении) нарушаются, что приводит (1) к ускорению улетучивания легкокипящих компонентов из-за повреждения защитных оболочек вместилищ масла и (2) к более заметному изменению компонентного состава за счет проникновения кислорода воздуха в секреторные каналы. Разрыв растений на части (при измельчении) приводит к сильным изменениям только той части эфирного масла, которая находится в секреторных каналах, поскольку при любой ломке растения в первую очередь будет нарушаться целостность именно схизогенных каналов.