Ясно, что эти действия нерва вполне согласуются с указанными, главным образом Гаскеллом на низших животных.

Для заключения фактической стороны нашего предмета остается упомянуть доклад Поль-Пинкуса 1 [159] Берлинском физиологическом обществе в декабре 1882 г., работу Вулдриджа, вышедшую в 1883 г. из лаборатории Людвига, и предварительное сообщение Н. Введенского.

Поль-Пинкус к известным действиям n. vagus у лягушки прибавляет еще два: 1) ускоренный характер диастолы и 2) расширение известных щелей в ткани сердца. Относительно последнего надо заметить, что автор нашел в лягушачьем сердце два рода мускулатуры, из которых одна, образуя щели, играет роль сердечных сосудов. Автор предлагает отделять от ускоряющих нервов, как особый сорт, усиливающие, т. е.условливающие усиление сокращения, отождествляя их с теми, которые дают ускоренный характер диастолы и расширение щелей.

Вулдридж 2 [160] 2 занимался совершенно тем же объектом, что и я, именно желудочковыми (как он их называет) нервами у собаки, и пришел скорее к отрицательному результату относительно их усиливающей функции. Однако разноречие между нами не резкое и находит для себя удовлетворительное объяснение. И Вулдридж в двух опытах из тринадцати видел при раздражении периферического конца заднего желудочкового нерва повышение давления. Почему же он не видел его чаще? Во-первых, могло быть, что допускает и сам Вулдридж, что в заднем желудочковом нерве усиливающие волокна могли не встречаться так часто, как в переднем, над которым только я и экспериментыровал. Во-вторых, Вулдридж не принимал мер с целью парализовать антагониста. А без этого и в моих опытах положительный результат получался почти так же редко, как и у Вулдриджа. [161]

Наконец, в 1884 г.,2 [162] Н. Введенским опубликовано предварительное сообщение о телефонических явлениях в сердце собаки. Раздражая n. vagus на шее слабыми токами (чтобы не вызывать остановки), автор слышал в телефон, соединенный с сердцем, искусственный мышечный тон одинаковой высоты с тоном раздражающего индукционного прибора. После отравления атропином тон этот слышался при раздражении всякими силами тока. При кураризации тон исчезал. Автор толкует свои результаты в смысле присутствия в n. vagus особых сердечных нервов с характером обыкновенных двигательных. Однако результаты Введенского стоят в противоречии моими опытами, которые доказывают, что усиливающие нервы находятся не в n. vagus, но в ansa Vieussenii.

Что Что же касается до теории действия усиливающих и ослабляющих нервов, то вопрос этот так еще мало фактически разработан, что изложение его в настоящее время едва ли может быть поучительно. Имеется в виду или прямое действие на мышцу, или через сосуды сердца; в последнем случае новые нервы сердца были бы соответственно - сосудосуживающий и сосудорасширяющий венечных сосудов.

Таким образом общий результат изложенных физиологических работ представляется в следующем виде: кроме известных уже давно нервов, управляющих ритмом сердцебиений, количеством сердечных ударов, - замедляющего и ускоряющего, существуют еще два нерва, действующих на качественную сторону пульса, увеличивающих или уменьшающих жизненные свойства сердечного мускула, - усиливающий и ослабляющий нервы.

Усиливающий нерв сердца

[163]

B моей докторской диссертации («Центробежные нервы сердца», 1883) я описал ряд фактов, которых привели меня к заключению, что, кроме известных, так сказать, ритмических нервов сердца (замедляющего и ускоряющего), существуют еще два также антагонистических нерва, влияющих на силу сердечных сокращений: ослабляющий и усиливающий. С тех пор я продолжал это исследование (частью в лаборатории профессора Боткина, частью в лаборатории профессора Людвига в Лейпциге), разнообразя методы наблюдения и углубляясь в подробности новой области. Эти более поздние опыты почти исключительно касались усиливающего нерва.

В старых моих опытах действие новых нервов обнаруживалось тем, что они изменяли уровень кровяного давления без изменения ритма или по крайней мере без всякого отношения к колебаниям его: ослабляющий нерв понижал, усиливающий повышал кровяное давление.

На моих кривых, полученных при помощи ртутного кимографа, нельзя было видеть усиления отдельных сердечных ударов, которое надо было предполагать по увеличению валового результата сердечной работы. Ртутные манометры вообще мало пригодны для демонстрирования изменений в силе отдельных сердечных сокращений, а наш манометр (старой конструкции, с большой массой ртути) еще того меньше.

В лейпцигской лаборатории я ставил опыты с пружинным кимографом. И теперь, действительно, при раздражении усиливающего нерва на кривой можно было видеть не только повышение кровяного давления, но и увеличение каждой отдельной сердечной волны. Последнее особенно резко выступало тогда, когда усиливающий нерв не содержал в себе примеси ускоряющих волокон. И это понятно, так как ускорение с своей стороны делало сердечные волны меньше, мельче. Впрочем, есть случаи, когда и при очень сильном ускорении сердечные волны оказывались весьма увеличенными вследствие раздражения смешанного ускоряюще-усиливающего нерва. Это именно - на значительно ослабленных, близких к смерти сердцах, когда сердце бьется и очень редко и очень слабо. При раздражении нерва жизнедеятельность сердца восстановляется как в отношении числа, так и силы сердечных сокращений (рис. 1 и 2).

Лейпцигской же лаборатории я одолжен возможностью исследовать функцию усиливающего нерва совершенно другим способом, именно - измеряя не напряжение, а само количество крови, выбрасываемой сердцем в аорту без и при раздражении этого нерва.

В 1886 г. Стольниковым [164] описан прибор, устроенный им в лейпцигской лаборатории, который записывал на бесконечной бумаге количества крови, протекающей через аорту собаки. Подобный же прибор, только с некоторыми изменениями, предложенными профессором Людвигом, состоял и в моем распоряжении. Считаю не лишним этот прибор, весьма ценный по идее и удобный, даже эффектный по исполнению, описать подробнее, так как ему, несомненно, предстоит войти в обычный инструментарий физиологических лабораторий.