В виде образца мы приводим ниже два типичных примера из нашей серии опытов.

I. К р о л и к. Кураризирован. Правая art. carotis соединена с ртутным манометром. Наблюдение ведется за сосудами левого уха. (Главным образом принимается в расчет изменение просвета средней ветви артерии).

II. К р о л и к. Кураризирован. Манометр соединен с правой art. carotis. Наблюдение ведется над средним сосудом левого уха.

Если дать себе труд детально взвесить приведенные числа, то можно извлечь некоторые, не совсемаловажные данные. Например, вряд ли можно оставить без внимания регулярное падение действия раздражения внутренностей на высоту подъема кровяного давления - очевидно, явление утомления. Мы пока от такого анализа воздержимся, тем более, что все сообщение, как уже упоминалось, должно быть рассматриваемо лишь как отдельный случай из обширной серии опытов.

В заключение мы хотим обратить внимание еще на одно случайное наблюдение.

Если брюшная полость либо оставалась дольше открытой (1 минута), либо чаще повторялись менее длительные ее вскрытия, можно было наблюдать к концу опыта, при прерывающемся дыхании, падение все еще значительного кровяного давления (более 60 мм Hg), без предварительного повышения. В подобных же случаях раздражения n. ischiadicus даже при значительной силе тока также оставались либо недействительными, либо наблюдалось падение кровяного давления вместо обычного повышения. Ушные сосуды, наоборот, оставались неизменными. Толкование этого явления мы откладываем до опубликования подробного изложения наших опытов. [16]

О сосудистых центрах в спинном мозгу

[17]

Есть несколько веских оснований для попытки представить в более или менее полном изложении работы по указанному предмету. Первое - это их богатые результаты, добытые ими новые сведения о физиологических процессах. Эти сведения еще не скоро войдут в учебники и, таким образов, надолго останутся недоступными людям, не занимающимся физиологической литературой, для которых, однако, они - признанная необходимость, т. е. врачам. Второе - это их высокое теоретическое, научнопедагогическое, если можно так выразиться, значение. В естественных, не чисто описательных науках также дорог как результат и самый процесс логической и экспериментальной работы, приведшей к нему. Естественные науки - лучшая прикладная логика, где правильность умственных процессов санкционируется получением таких результатов, которые дают возможность предсказывать явления несомненным, безошибочным образом. Кроме того, в естественных науках часто открытие метода, изучение какого-нибудь важного условия опытов ценнее открытия отдельных фактов. И в этих обоих отношениях наши работы выдаются из ряда вон, принадлежат к тем работам, которые являются блестящим началом к длинному ряду еще более блестящих работ, имеющих явиться в недалеком будущем. Они выставляют на вид несколько общих чрезвычайно важных правил для правильного физиологического мышления и экспериментирования. И третье, наконец, как следствие из второго их, так сказать, практическая поучительность. Эти работы яснее всего показывают, до какой степени вполне ясные и законченные вопросы физиологии еще способны к реформам и пополнениям, и, таким образом, настойчиво предостерегают как врачей, имеющих дело с приложением физиологии, так и чистых физиологов против ревностного прилаживания всех встречающихся явлений в существующие рамки. Ввиду этих оснований недостаточно только перечислить полученные заключительные результаты. Нужно представить именно физиологическую работу в ее лабораторной обстановке, в ее историческом ходе.

Первое по времени положение из ходячего представления об иннервации сосудов, подвергнувшиеся дружному нападению в новое время, - это место сосудодвигательного центра.

Вот факты и выводы из них, на которых держалось это положение. Впервые Бецольд [18] в 1863 г. наблюдал и описал факт, что перерезка спинного мозга на шее влечет за собой весьма значительное понижение кровяного давления, измеряемого в какой-нибудь большой артерии тела, и рядом с ним другой, что раздражение отрезанного конца мозга, наоборот, условливает весьма сильное повышение этого давления. Так как вместе с этими изменениями давления автор видел в первом случае замедление сердцебиения, а во втором ускорение, то он и рассматривал те изменения как следствия измененной работы сердца. Однако вскоре сделанная проверочная работа Людвига и Тири 2 [19] обнаружила, что это не так, доказал, что изменение давления есть самостоятельный эффект. Перерезка спинного мозга на шее, по этим авторам, ведет за собой расширение большей части сосудов тела - расширение, наблюдаемое прямо глазом; а раздражение отрезанного конца - сужение сосудов, столь же очевидное. Из этого они заключили, что изменения давления при этих обстоятельствах прямее всего зависят от этого расширения и сужения сосудов. Увеличивается объем сосудистой системы - понятно, должно уменьшиться напряжение, давление на стенки сосудов содержащейся в ней жидкости; уменьшается этот объем - и напряжение должно увеличиться. Это заключение вполне подтверждалось, когда перерезка и раздражение мозга давали те же результаты по отношению к давлению, хотя предварительно была разрушена всякая связь сердца с центральными нервными массами. На вопрос, почему эти операций над мозгом влекут за собою описанные изменения просвета сосудов, отвечали следующим предположением. В спинном мозгу идут нервы, открытые в 1852 г. Клодом Бернаром в шейном симпатическом стволе кролика, сосудодвигательные нервы. Эти нервы находятся в постоянном возбуждении, производящемся выше разреза, в месте происхождения этих нервов. Перерезка мозга удаляет от нервов источник их раздражения, они перестают сокращать циркулярные мышцы сосудов, и эти растягиваются напором крови. Далее Шифф, 1 [20] перерезывая мозг между атлантом и затылком, видел расширение сосудов головы, туловища и конечностей соответствующей половины и заключил из этого, что все сосудодвигательные нервы восходят в головной мозг. Это заключение подтверждалось, повидимому, и другим рядом опытов. Давно был известен факт, что задушение животного вызывает повышение кровяного давления; но только в 1864 г. Тири 2 [21] доказал, что это изменение давления обусловливается уменьшением просвета сосудов. В этой же работе он высказал воззрение, что сокращение сосудов зависит от раздражения, накопляющегося при задушенни СО2 сосудодвигательного центра, помещающегося в продолговатом мозгу, хотя еще не привел фактов в пользу этого воззрения. К этому взгляду Тири вскоре пристал и доказывал его опытами Траубе. [22] Он заметил, что повышения давления, обычного при задушении животных уже в нормальных условиях, не существует вовсе, или оно весьма незначительное у животного с перерезанным на шее спинным мозгом. Он заключил из этого, что начало сосудодвигательных нервов, центр их, подвергающийся раздражению со стороны СО2, помещается выше разреза в головном мозгу. То же наблюдали и большинство других физиологов. Только Адамюк с Ковалевским [23] и Геринг [24] нашли, что и после перерезки спинного мозга задушение животного обусловливает повышение давления, хотя с тем различием, что теперь это повышение наступало гораздо позже 2-3 минут после начала задушения, тогда как при нормальных условиях оно обнаруживается после немногих секунд. Адамюк и Ковалевский доказали при этом, что CO2 действует и на самые стенки сосудов, заставляя их сокращаться, хотя признавали вместе с другими и влияние СО2 на сосудодвигательный центр в продолговатом мозгу.

Все эти авторы, таким образом, сходились в том, что место постоянного тонического раздражения сосудодвигательных нервов, иначе говоря - тонический центр их, лежит выше спинного мозга, и некоторые точнее указывали его только в продолговатом мозгу. Но раздражение сосудодвигательного центра, кроме указанного способа, может быть достигнуто и рефлекторно раздражением центрального конца чувствительного нерва. Не решая вопроса, отличается ли тонический сосудодвигательный центр от рефлекторного, авторы и относительно последнего заключили из своих опытов, что он также помещается в продолговатом мозгу. Впервые Бецольд 3 [25] в 1863 г. нашел, что при перерезанных на шее бродячих и симпатических нервах раздражение чувствительных нервов (плечевое или седалищное сплетение) вызывает ускорение сердцебиения и повышение кровяного давления. Это раздражение остается без эффекта, если перерезан шейный мозг. Раздражение же центрального бродячего нерва обусловливает (и то не всегда) только тогда повышение давления с ускорением сердцебиений, когда продолговатый мозг оставался в связи с остальным большимозгом. В противном случае это раздражение сопровождалось понижением давления с замедлением сердцебиений. Автор рассматривал изменения давления как следствие измененной работы сердца и находил, что для рефлекторного усиления сердечной деятельности и, значит, повышения давления необходимы большие полушария - орган чувствилища. В 1866 г. Ловен [26] повторил опыты Бецольда с раздражением чувствительности нервов, причем наблюдал, что это раздражение, если целы nn. vagi, одновременно влечет за собою и повышение кровяного давления и замедление сердцебиений. Отсюда он вывел, что сосудодвигательный эффект независим от сердечного и, следовательно, повышение давления есть рефлекс на сосудодвигательные нервы. Место перенесения рефлексов он предполагает в продолговатом, а не в спинном мозгу, опираясь на опыт Бецольда, что после перерезки шейного мозга рефлекторно не вызывалось никакого изменения давления. В 1871 г. Диттмар,2 2 [27] в противоречие с Бецольдом, нашел, что отрезка большого мозга от продолговатого нисколько не изменяет рефлекса на сосудодвигательный центр. Наконец как заключительные, и по времени и по их чистоте, ко всем указанным рядам опытов нужно рассматривать работы Овсянникова, [28] Диттмара 4 [29] (другую) и Майера. Овсянников старался определить точнее место и размеры сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу. Разрез прямо внизу четыреххолмия не изменял нормального давления, измеряемого в сонной артерии оперируемого кролика. Чувствительный рефлекс и с седалищного и с депрессорного нерва обнаруживался в нормальных размерах. Следующий разрез более книзу, на 1--2 мм, обусловил и значительное падение давления и уменьшение обоих родов рефлекторных эффектов. При дальнейших разрезах вниз и это падение и это уменьшение становятся все значительнее, пока при разрезе, отстоявшем кверху от нижнего угла ромбовидной ямки на 4 мм, давление достигло своего минимума, а рефлекторные эффекты совсем исчезли. Еще более нижние разрезы уже ничего не изменяли ни в том, ни в другом. Автор так резюмирует свои результаты: места, которым одолжены сосудистые нервы кролика своим тоническим возбуждением, помещаются встранстве, которого верхняя граница лежит на 1- 2 мм ниже четыреххолмия, а нижняя на 4-5 мм выше писчего пера. Таким образом в направлении сверху вниз возбуждающие места занимают пространство около 4 мм. Кроме того, автор прибавляет, что названные места лежат не непосредственно в средней лини, но по бокам ее. Держась средней линии, можно класть разрезы далеко вниз, не понижая нормального давления, не уменьшая обыкновенного размера чувствительного рефлекса. Эта работа была опубликована в 1872 г. В 1874 г. из той же лаборатории Людвига вышла работа Диттмара, имевшая целью при более точном производстве разрезов еще определеннее, чем Овсянников, отграничить положение сосудистого центра и посмотреть, не соответствует ли он какому-нибудь морфологически отдельному участку мозга. Оказалось, что этот центр образует переднюю часть бокового столба и выполнен более или менее серым ядром, которое Келликер и Дэна (Deahna) описали как нижнюю диффузную часть нижней оливы, а Кларке назвал его у кролика antelateralis nucleus. Работа Майера состояла в следующем. Как известно, стрихнин, впрыснутый в кровь животного, производит произвольное сокращение обыкновенных мышц. Можно было ожидать, что он обусловливает такое же сокращение и мыши сосудов. Это и оказалось. После впрыскивания стрихнина кровяное давление сильно идет вверх. Дальше автор шел таким путем рассуждения: если стрихнин действует раздражающим образом на сосудодвигательный центр и если этот центр находится только продолговатом мозгу, то после перерезки спинного мозга на шее нужно ждать, что впрыскивание стрихнина останется без влияния на кровяное давление. И действительно, после этой перерезки стрихнин оказался без действия на давление. Благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вотла во все новейшие учебники как несомненная истина.

Но в это-то время ее высшего торжества она вызвала против себя протест, стоивший ей жизни. Еще раньше раздавались отдельные голоса, наблюдались отдельные факты, не ладившие с этой теорией. Но эти голоса, как они ни были энергичны, оставались без внимания; эти отдельные факты недостаточно ценились под давлением господствующей, им неблагоприятной теории. Еще в 1839 г. Нассе [30] видел, что температура, поднявшаяся 2 [31] после перерезки спинного мозга, еще более поднималась после разрушения отрезанной части мозга. Как это могло быть, если разрезом были отделены все центры, обусловливавшие раньше известное сужение сосудов? Шифф 3 [32] в 1855 г. нашел, что перерезка седалищного нерва, предпринятая после перерезки спинного мозга, еще более повышает температуру задних конечностей, уже поднявшуюся после перерезки мозга. Откуда мог идти этот остающийся тонус, как скоро тонический центр в продолговатом мозгу был отделен? Шифф наблюдал также, что перерезка половины мозга на уровне последнего шейного позвонка производит большее нагревание головы, чем поперечная перерезка продолговатого мозга. Очевидно, смысл опыта тот же. Броун-Секар [33] в 1858 г. высказался за более широкое распространение сосудодвигательных центров как вниз по длине спинного мозга, так и вверх в массе головного мозга. Но самым отчетливым образом, на основании убедительных опытовыставил учение о существовании сосудодвигательных центров впинном мозгу, как и в продолговатом, Гольц [34] 2 в своей работе 1863 г. Он поставил три ряда опытов. Во-первых, он производил свой Klopfversuch одновременно на двух лягушках: на лягушке с вполне разрушенной центральной нервной системой и на другой, у которой еще остался спинной мозг. Наступают обыкновенные явления, сопровождающие это механическое раздражение внутренностей: сердце во время диастолы принимает мало крови, спадается, бледнеет, полые вены делаются почти пустыми; в плавательной перепонке кровообращение останавливается совершенно, подрезанные артерии членов почти не кровоточат. Спустя немного у второй лягушки сердце начинает наполняться все более и более, и кровообращение более или менее восстановляется. У первой же кровообращение еще более затрудняется и, наконец, останавливается совершенно. В следующих опытах автор нашел, что у лягушек с вполне разрушенной нервной системой вообще и без всяких побочных влияний, как в предшествующих опытах, кровообращение прекращалось скорее, чем у лягушек с сохранившимся спинным мозгом. Наконец из лягушек, сильно обескровленных отрезкой бедра, только у тех со временем пропадали явления анемии (малое наполнение кровью сердца и ближайших к нему вен и артерий), у которых празрушении центральной нервной системы оставался еще целым спинной мозг. Автор так истолковывал свои опыты. Удары по внутренностям рефлекторно расширяют сосуды брюха. Вследствие этого наличное количество крови делается малым для сосудистой системы, кровь накопляется в корнях брюшных вен и не идет к сердцу, Если до этого была разрушена вся центральная нервная система, то расширение сосудов идет все дальше, пока не достигнет максимума. Если спинной мозг цел, то его сосудодвигательные центры, посылая раздражения к сосудистым мышцам, все более сокращают их, и, наконец, снова количество крови оказывается достаточным, напряжение крови увеличивается, кровь снова начинает обильно притекать к сердцу, кровообращение восстановляется. То же объяснение относится и до остальных рядов опытов. Во всех них, если из всей центральной нервной системы остался хотя бы один только спинной мозг, он восстановлял своею деятельностью необходимое отношение между количеством крови и объемом сосудистой системы и, таким образом, делал возможным кровообращение. Во всех указанных случаях автор, при восстановлении кровообращения, мог наблюдать прямо глазом сужение сосудов. В конце работы автор сообщает, что восстановление кровообращения происходило всякий раз, оставался ли неповрежденным один спинной мозг или один продолговатый. Из всего этого он заключает, что сосудодвигательные центры у лягушки помещаются как в том, так и в другом мозгу. К удивлению Гольца оказалось, что Легаллуа еще в начале нынешнего столетия заметил, что у кролика с вполне разрушенной центральной нервной системой кровообращение прекратилось раньше, чем у кролика, еще сохранившего свой спинной мозг. Поэтому Гольц считал себя вправе и у млекопитающих предполагать то же размещение сосудодвигательных центров, какое он признал у лягушек; но и эти опыты были до поры до времени заброшены. Даже работа 1870 г., 1 [35] простая по форме опытов и ясная по заключениям, и та не имела успеха. Отчасти это зависело от того, что это была английская работа, но главным образом благодаря увлечению господствующей теорией. Автор этой работы Путнам разрушал лягушке продолговатый мозг. Раздражая затем какуюнибудь заднюю конечность (кожу или главный нервный ствол) механически, химически и электрически, он видел сужение сосудов в плавательной перепонке другой конечности.

Решительная война против теории об одном только сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, была поведена только в 1873 г. одновременно Вюльпианом и Шлезингером. Первый в своих лекциях 1 [36] старался подорвать ее как теоретически, так и экспериментально. Он обратил, во-первых, внимание на то, что по существующему воззрению уничтожается, повидимому, столь бы естественная аналогия между расположением центров обыкновенных двигательных нервов и сосудодвигательных. Te расположены вдоль спинного мозга, эти помещаются только в продолговатом мозгу. Во-вторых, ходячее воззрение противоречило бы способу функционирования сосудодвигательных нервов. Известно, что сосудодвигательные нервы каждой области каждого пункта внешней поверхности и внутренностей могут вступить в деятельность изолированно. А это естественно предполагает существование многих отдельных, независимых центров для этих нервов. Что после перерезки спинного мозга на шее наступает паралич сосудов тела, это еще не доказывает, что внизу разреза нет никаких центров для сосудодвигательных нервов. При этой операции наступает также и паралич произвольных мышц, и, однако, на этом основании не отрицают в спинном мозгу существования центров обыкновенных двигательных нервов. Точно так же и сосудодвигательные нервы могли бы иметь ближайшие центры в спинном мозгу, которые бы стояли в связи с центром высшего порядка, помещающимся в продолговатом мозгу и оказывающим общее действие на второстепенные спинномозговые центры. В экспериментальном основании господствующего воззрения автор находит только два опыта, убедительных теоретически. Во-первых, что перерезка мозга, сделанная внизу после того, как сделана уже перерезка более вверху, не производит никакого дальнейшего изменения в сосудах тела. И, во-вторых, что после перерезки шейного мозга нет рефлекторного изменения просвета сосудов. Последнее, по автору, действительно представляло бы важное отклонение от содержания мускульных центров при тех же условиях. Эти два положения автор подвергает проверке, причем предостерегает, что резких результатов вообще ожидать не следует, так как сосуды уже сильно расширены. Автор приводит ряд опытов как над млекопитающими, так и над лягушками. Вот главные формы опыта, имеющего целью подорвать первое положение господствующей теории. 1) Перерезывается у собак и кроликов спинной мозг на шее - получается нагревание всех конечностей на известное число градусов. Вторая перерезка мозга ниже - в области последних спинных позвонков - обусловливает еще дальнейшее нагревание задних конечностей. 2) У лягушек выходит отчетливо следующее. Сперва перерезывается спинной мозг вверху и сполна, а затем внизу производится только гемисекция. Сосуды плавательной перепонки той стороны, на которой мозг перерезан во второй раз, несомненно шире, чем на другой. 3) Перерезывается спинной мозг на шее, наступает известное нагревание, известное расширение сосудов в конечностях. Перерезка одного из седалищных нервов влечет за собой в соответствующей конечности еще большее расширение (у лягушки, как показывает сравнение под микроскопом сосудов обеих конечностей). Все эти опыты ясно говорят, что, перерезывая спинной мозг прямо под продолговатым, мы не отделяем всех начал центров сосудодвигательных нервов; часть их, находящаяся ниже, еще функционирует и перестает действовать на нервы только тогда, когда разрез кладется ниже - через весь или половину мозга, а также и на самый нерв. Вот опыты, проверяющие второе положение. Чтобы судить об изменении просвета сосудов, автор не воспользовался ни измерением кровяного давления, ни измерением температуры между пальцами термометром, как довольно грубыми методами, как скоро дело идет об очень незначительных изменениях просвета сосудов. Он употребил термоэлектрические наблюдение. С зеркальным гальванометром соединялись проволоки, из которых одна втыкалась в лапу животного, а другая оставалась хоть на столе. Проволоки между собою также соединялись. Когда магнитная стрелка устанавливалась, предпринимались разные раздражения. Оказалось что раздражение центрального конца седалищного нерва и после того, как был перерезан шейный мозг, обусловливало в конечности с цельным нервом отклонение магнитной стрелки, соответствующее понижению температуры на 0.1--0.2°. Раздражение мякоти пальцев конечности с неповрежденным нервом показывало в ней самой повышение температуры на 0.2-0.3°. Автор находит необходимым приписать эти изменения температуры рефлекторным колебаниям просвета сосудов, так как он не усматривает других причин, которые бы могли произвести эти изменения при данных условиях опыта. Итак, и после отделения продолговатого мозга существует рефлект на сосудодвигательные нервы, и притом двоякий: сужение сосудов в отдаленных местах от раздражения и расширение сосудов области, к которой принадлежит раздражаемый чувствительный нерв.