Шрифт:
Конечно, только относительно опытов с удалением тонов и с последовательной пробой их можно более или менее с основанием говорить о движении торможения по корковому концу звукового анализатора как проекции кортиева органа. При взаимном влиянии угашенных рефлексов на тоны, с одной стороны, и на шипение и удары метронома - с другой, результат, вероятнее всего, определяется различной интенсивностью этих различных раздражителей.
Нужно принимать, что то, что очевидно на кожном анализаторе и обнаруживается также довольно отчетливо на звуковом, т. е. движение тормозного процесса из пункта в пункт на мозговом конце анализатора, имеет место и на других анализаторах. Но тут констатирование его или трудно, или даже пока и невозможно по явным техническим условиям. Установление же подробностей этого факта могло бы дать основу для представления об элементарном составе этих анализаторов.
Лекция десятая. Иррадиирование и концентрирование нервных процессов коре больших полушарии: 6) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса по большим полушариям; в) иррадиирование и концентрирование раздражительного процесса
Мм. гг.! В прошлой лекции мы приступили к изучению движения нервных процессов в коре больших полушарий. Начав с внутреннего торможения, мы из опытов убедились в том, что оно, будучи произведено соответствующим раздражением в определенном пункте, сперва быстро иррадиирует по своему анализатору, а затем медленно концентрируется в направлении к исходному пункту, и что даже можно наблюдать это двустороннее движение шаг за шагом. В настоящей лекция мы будем продолжать следить за этим движением по всему полушарию, т. е. за переходом торможения из анализатора в анализатор. Опыты, сюда относящиеся, проделаны со всеми нашими случаями внутреннего торможения.
При описании дифференцировочного торможения было уже сообщено, что торможение, произведенное в одном анализаторе, обнаруживается и в других. В опытах над этим торможением (Белякова) оказалось, что при слабой степени его оно не проявляется в другом анализаторе, при сильном же его напряжении оно выступает и тут, но в гораздо меньшей мере, чем в исходном анализаторе.
Вот несколько из этого ряда опытов.
У собаки между прочими выработаны отдельные пищевые условные рефлексы: на звук гальтоновского свистка в 4000 колебаний в секунду и на бесшумное движение вертящегося перед глазами собаки предмета. Звуковой рефлекс обыкновенно составляют 11-12 капель за 30 секунд, зрительный 7--8 капель. Звук на полтона ниже - дифференцировка.
Смысл опытов ясный. После двукратного применения подряд дифференцированного тона и минуту спустя после этого положительный тон теряет в его действии больше половины, зрительный же раздражитель не терпит ни малейшего ущерба. После большего суммирования торможения, после четырехкратного применения (да еще при меньшей паузе) дифференцированного тона, и также минуту спустя, оказывается заторможенным и зрительный рефлекс, но только немного больше чем в два раза, между тем как в тех же условиях звуковой рефлекс задерживается почти полностью.
Совершенно то же самое получается при угасательном торможении, как показывают опыты 9. Л. Горна. Здесь, благодаря некоторой вариации опыта, еще убедительнее выступает факт движения тормозного процесса, что касается специально более раннего ухода его из другого анализатора. Вот некоторые из этих опытов.
У собаки образованы между прочими отдельные пищевые условные рефлексы на тон cis духового камертона и на вспыхивание перед глазами собаки трех шестнадцатисвечных лампочек.
Угашался рефлекс на свет, и испытывалось вторичное действие на тоновой рефлекс. Световой рефлекс, угашенный до степени двух нулей и предоставленный себе, начал восстанавливаться лишь через 24 минуты. Тоновой рефлекс, после такой же степени угашения светового рефлекса примененный непосредственно без всякого промежутка, потерял в своем эффекте только около половины, а испытанный в другом опыте через 3 минуты оказался уже совершенно свободным от торможения. Следовательно, тормозной процесс из светового анализатора распространился на звуковой только в слабой мере и скорее ушел оттуда совсем. Что он ушел оттуда скорее не потому, что был менее значительным, доказывается дальнейшими подробностями опытов. В световом анализаторе промежуток между повторениями (3 минуты) на всех степенях угасания постоянно влек за собой только падение рефлекса, а в звуковом тот же промежуток повел к полному восстановлению рефлекса. Кроме того, во втором из приведенных опытов при угашении светового рефлекса, когда этот рефлекс представлял уже небольшую величину, даже втрое экстренно увеличенный промежуток только остановил дальнейшее уменьшение рефлекса, но не обусловил сколько-нибудь значительного восстановления его. Что, наконец, разница в восстановлении первично и вторично угашаемых рефлексов не зависела в данном случае от особенностей световых и звуковых клеток, свидетельствуют другие наши опыты, где первично угашался тоновой рефлекс, а вторичное угашение наблюдалось на световом, и где, однако, отношения остались совершенно теми же. Ввиду полного тождества этих и уже приведенных опытов я их не привожу. Таким образом можно с правом принимать, что во вторично угашаемом анализаторе мы имеем дело с периферией иррадиирующего процесса и что с нее начинается обратное движение процесса, концентрирование его, совершенно так, как это мы наблюдали внутри кожного анализатора.
Опыты с движением угасательного торможения по целому полушарию вообще нами очень разнообразились. Мы, имея в первично угашаемом анализаторе два разных раздражителя (например вспыхивание лампочек и верчение предмета, стоящего перед глазами животного) и угашая один из них, следили за торможением как в другом анализаторе, так и в том же анализаторе на обоих раздражителях. Порядок освобождения от иррадиирующего торможения был таков: скорее всего освобождался рефлекс из другого анализатора; близко к нему по времени, но несколько медленнее, вторично угашаемый рефлекс из первично угашаемого анализатора и, наконец, сильно запаздывая, первично угашенный рефлекс. Последнее, т. e. разница между рефлексами, принадлежащими к одному и тому же анализатору, очевидно, указывает на территориальное разграничение в нем различных рефлексов, с чем мы уже познакомились в предшествующей лекции.
Те же результаты дали опыты и над движением условного торможения. Один и тот же внешний агент был сделан условным тормозом нескольких условных раздражителей, принадлежащих к разным анализаторам, т. е. комбинация его с каждым из них отдельно повторялась без сопровождения безусловным раздражителем и таким образом превращалась в тормозную. Опыт исполнялся таким образом. Испытывался один из этих условных раздражителей и отмечался его слюноотделительный эффект. Затем несколько раз повторялась тормозная комбинация или с этим раздражителем, или с условным раздражителем из другого анализатора. Опыт кончался вторичной пробой первого раздражителя через разные промежутки времени после последнего повторения тормозной комбинации. Если тормозная комбинация включала первый раздражитель, то он теперь последовательно оказывался сильно заторможенным и восстановлялся медленно до его исходной величины. Если же в состав тормозной комбинации входил раздражитель из другого анализатора, то испытанный вначале раздражитель был заторможен только в слабой степени и быстро возвращался к его первоначальной величине. Это значило, что последовательное торможение в анализаторе условно-тормозимого раздражителя было очень значительно и долго в нем держалось, в другой же анализатор оно проникло только в малой мере и скоро оттуда ушло.