В той же работе (Подкопаева) те же результаты были получены на другой собаке, у которой были, между прочим, выработаны положительные пищевые условные рефлексы на определенный тон и удары метронома (120 ударов в минуту) и тормозной (дифференцировка на 60 ударов метронома в минуту). На «фоне» дифференцировочного торможения от метронома тон из 9 проб только один раз дал мало заторможенный эффект, в 4 случаях - нормальную величину его и еще в 4 - величину, даже значительно превосходившую норму.

Для следующих опытов, относящихся к той же теме, были употреблены две собаки. У одной (опыты В. П. Головиной) среди многих пищевых условных рефлексов были положительные: на метроном, определенный тон, свисток, лампочку, вспыхивающую в определенном месте, и механическое раздражение кожи, и три тормозных дифференцировки: на удары метронома другой частоты, на другое место кожи и на другое место вспыхивающей лампочки. Когда все эти рефлексы были хорошо выработаны, применялось то или другое положительное раздражение совместно с каким-нибудь из указанных тормозных раздражений. Все эти пробы дали совершенно однообразный результат. Положительные раздражители в этих комбинациях всегда имели или нормальный для них по величине эффект, или несколько увеличенный, и более часто с укороченным латентным периодом.

У другой собаки (опыты Павловой) также среди многих условных рефлексов были положительные: на свисток, звук бульканья и механическое раздражение кожи, и тормозной дифференцировка на удары метронома. В опытах над этим животным каждое из указанных положительных раздражений по нескольку раз применялось с одним и тем же тормозным раздражением. Здесь результат получился несколько иной. Хотя латентный период также большей частью был укорочен, но величина эффекта комбинированного раздражения почти постоянно была меньше, и часто значительно, сравнительно с величиной эффекта одиночного положительного раздражения. Значит, у этой собаки концентрирование нервных процессов было менее совершенным.

Нужно прибавить, что эти две последние собаки явно принадлежали к двум разным типам нервной системы. В то время как у первой дифференцировки были вообще очень прочны и не страдали от комбинированных раздражений, у второй дифференцировка часто сама по себе была неполной и всегда еще более нарушалась после комбинации положительными раздражениями.

Опыты последнего ряда ясно показывают, с одной стороны, как положительная индукция, возникающая под влиянием тормозного раздражения определеннкта, ограничивает распространение тормозного процесса, с другой - свидетельствуют, что взаимодействие между раздражительным и тормозным процессами определяется то фазой установки новых отношений в коре (опыт Подкопаева), то типом нервной системы разных животных (опыты Головиной и Павловой).

Лекция тринадцатая. Кора как мозаика: a) примеры мозаичностии коры и наиболее простые способы ее происхождения; 6) изменяемость физиологической роли отдельных пунктов; в) стойкость некоторых пунктов. Кора как объединенная сложная динамическая система

Мм. гг.! Как очевидно из всего сообщенного доселе, бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение. Для каждого из этих рефлексов коре полушарий должна иметься своя точка приложения, т. e. своя клетка или группа клеток. Одна такая единица коры связана с одной деятельностью организма, другая - с другой, одна вызывает деятельность, другая ее не допускает, подавляет. Таким образом кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. При этом наой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражителей, а, кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются изменениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении.

Механизм такой функциональной мозаичности коры полушарий как с анатомической стороны, так и с физиологической отчасти намечается и сейчас. Как состав рецепторов из множества элементов, так и обилие клеток коры с их огромным разнообразием в величине, форме и расположении в значительной степени отвечают требованию этой мозаичности. С этим достаточно согласуется, хотя и более грубая, локализация, устанавливаемая современной физиологией коры. Но в целом вопрос о функциональных разграничениях коры, конечно, вопрос чрезвычайной, исключительной сложности. В настоящее время могут быть делаемы только самые первые шаги экспериментального подхода к изучению его наипростейших сторон. Однако и тут предмет все еще сложен и представляет большие трудности для исследования. Пусть функциональное размежевание коры, по крайней мере в некоторых случаях, допускалось бы на чисто анатомических основаниях, т. е. благодаря существованию отдельных клеток, отвечающих отдельным рецепторным элементам. Но мы знаем из факта первоначальной генерализации условиях раздражителей, что раздражение сперва непременно иррадиирует из исходного пункта, захватывает клетки и других рецепторных элементов. Каким же образом оно опять сосредоточивается в исходном пункте? Мы должны различать тут два случая: как размежевываются друг от друга два положительных пункта, когда они связываются с двумя разными безусловными рефлексами, и как разграничиваются положительный и отрицательный (т. е. торможно действующий) пункты, когда они относятся к одному и тому же безусловному рефлексу. Наш наличный материал почти исключительно до последнего времени имел дело только со вторым случаем как с более простым. За решение первого вопроса мы взялись только теперь, и потому мое дальнейшее изложение будет касаться только второго вопроса. Здесь я соединю наши данные, относящиеся к теме о мозаике и не вошедшие в предшествующие лекции. Начнем с наиболее простого и наиболее очевидного случая.

Вот собака, у которой, кроме друсловных пищевых рефлексов, имеются кожно-механические: положительный на правом плече и отрицательный на правом бедре. Когда эти рефлексы были хорошо выработаны, впервые испытывались на их эффект новые места: на передней лапе на 17 см вниз от места на плече, на боку на 12 см кзади от места на плече, то же на боку на 15 см кпереди от места на бедре и, наконец, на задней лапе на 18 см вниз от места на бедре. Слюноотделение отмечалось за 30 секунд изолированного действия условного раздражения.

То же получилось и еще на двух собаках, служивших для этих опытов (опыты Фурсикова).

Мы видим, что под влиянием внешних раздражений, действовавших при разных условиях (одно сопровождалось безусловным рефлексом, другое - нет), в каждом анализаторе возникли два разных пространственно разделенных пункта: пункт раздражения и пункт торможения, причем около каждого из них образовался соответственный район. Эти районы, распространяясь навстречу друг другу, пространственно разграничивались. Резкое уменьшение положительного эффекта на боку ближе к бедру и нуль эффекта на задней ноге надо рассматривать как преобладание тормозного процесса, потому что генерализация условного положительного кожно-механического раздражения, как это мы видели в десятой лекции, обыкновенно захватывает весь анализатор и уменьшение эффекта по мере удаления от места выработанного рефлекса происходит очень постепенно, а не обрывисто.