Шрифт:
Все эти явления вели к заключению, что в блуждающих нервах, вместе с возбуждающими элементами для pancreas, имеется и нечто ее тормозящее. Об этих тормозящих элементах можно сделать несколько предположений: они могут быть сосудосуживающими нервами поджелудочной железы, двигательными нервами мускулов ее каналов и, наконец, истинными секреторнозадерживающими нервами как антагонистами секреторных. Если при многих органах несомненно доказано существование антагонистической пары управляющих органом нервов, то почему же не быть этому и при железах? Может быть даже, этот антагонизм есть общий принцип всех иннерваций. Факты, намекающие на существование секреторнозадерживающих нервов желез, встречаются изредка в физиологической литературе последних лет. Но, мне кажется, вопрос об их существовании получит окончательное разрешение именно при исследовании иннервации желудка и поджелудочной железы, так как здесь задерживающие явления выражены наиболее резко. Ранее подробного анализа этого вопроса, я приведу опыты, относящиеся до секреторного действия на поджелудочную железу симпатического нерва, так как они доставят с своей стороны некоторый материал для обсуждения интересующего нас вопроса. Вот результаты проф. Кудрявицкого.
Если в описанной выше острой форме опыта с нашей железой раздражать обыкновенным прерывистым индукционным током симпатический нерв, то только в самый первый момент раздражения замечается маленькое толчкообразное движение сока, а затем во все время раздражения и после него - ни малейшего отделения. Применяя же механическое раздражение (ряд толчков посредством тетаномотора Гейденгайна) вместо электрического, часто видят другой результат: спустя некоторое время после начала раздражения происходит довольно сильное отделение сока. Можно того же достигнуть и электрическим раздражением, если раздражать нерв не свежий, а перерезанный за 4-5 дней до этого и, следовательно, подвергающийся перерождению. Смысл этих явлений легко понять, если припомнить некоторые пункты из физиологии сосудодвигательных нервов. Известно, что эти нервы мало чувствительны к механическому раздражению, а после их перерезки ранее многих других волокон теряют свою возбудимость. Следовательно, мы имеем право принимать: 1) что в симпатическом нерве одновременно находятся как суживающие, так и отделительные нервы поджелудочной железы, 2) что при обыкновенном электрическом раздражении свежего нерва сосудосуживающие волокна вполне маскируют отделительные и 3) что лишь при особенных условиях (механическое раздражение и электрическое раздражение заранее перерезанного нерва), устраняющих вмешательства сосудосуживающих волокон, отделительные волокна получают возможность заявить о своем существовании.
Таким образом симпатический нерв представил нам удобный случай установить взаимное отношение сосудодвигательных и секреторных нервов поджелудочной железы. Однако применение указанных приемов при раздражении блуждающего нерва нисколько не изменило картины его действия на нашу железу: задерживающее действие блуждающего нерва осталось при этом в полной целости. И это дает хорошее основание думать, что тормозящее действие блуждающего нерва не обусловливается сужением кровеносных сосудов, самое последнее время д-р Попельский сильно подвинулся в решении занимающего нас вопроса. Им прежде всего была выработана форма опыта, при которой задерживающее по отношению к поджелудочной железе действие блуждающего нерва выступает постоянно и притом в очень резком виде. На острой форме опыта (как описано раньше) вливается в двенадцатиперстную кишку раствор соляной кислоты. Этим вызывается продолжительное и обильное отделение панкреатического сока. Сильное раздражение в это время блуждающих нервов всякий раз без исключения сейчас же обусловливает замедление, а чаще совершенное прекращение отделения. Раздражение же симпатического нерва только замедляет отделение и притом лишь спустя некоторое время после начала раздражения. Точно так же зажатие аорты останавливает отделение только через минуту, две, три. При этом нельзя не упомянуть еще, что, по последним опытам Франсуа-Франка, блуждающий нерв скорее расширяет сосуды поджелудочной железы, чем сужает их. Возможность вмешательства двигательных нервов протоков железы исключалась тем, что животное отравлялось физостигмином, сильнейшим раздражителем гладкой мускулатуры, причем, однако, не только не оказалось никакого задерживания сока, а скорее ядом было усилено отделение. Наконец при подробном препаровании нервов железы удалось найти такие ветви, которые при раздражении вызывали отделение без длинного латентного периода, почти так же быстро, как барабанная струна гонит слюну. Из последнего опыта нужно заключить, что в данном пункте секреторные волокна поджелудочной железы анатомически отделились от задерживающих элементов и что, следовательно, чистым секреторным нервам не принадлежит особенность обусловливать деятельность органа при искусственном раздражении лишь после продолжительного периода скрытого действия. Д-р Попельский нашел, наконец, в отдельности и такие ветви блуждающего нерва, которые только задерживали, но никогда не возбуждали отделения поджелудочного сока. Конечно, раз существуют такие специально задерживающие нервы, то вполне возможны и рефлекторные раздражения их как при нормальных условиях, так и при оперировании. Не исключается, наконец, возможность рефлекторного задерживания центров самих секреторных нервов pancreas.
Из приведенных наблюдений точно и фактически объясняются все неудачи и трудности прежних исследований над иннервациею поджелудочной железы. Например, почему Гейденгайн при раздражении продолговатого мозга получил положительный результат только в немногих опытах? Не говоря о задерживающем влиянии операции, раздражая мозг, он вызывал и сильное сужение сосудов и нарушение деятельности сердца, а к тому же оставалось в силе и раздражение антагонистических волокон.
Вы уже, конечно, заметили, до чего сходно идут нервные явления на желудочных и панкреатических железах: во всех стношениях иннервация одних есть копия других. Вот почему недостающее в одной иннервации против другой можно с правом восполнить по аналогии. На этом основании мы не можем сомневаться, например, в том, что секреторные волокна желез, помимо блуждающих нервов, находятся и в симпатическом нерве.
В заключение несколько слов о вышеупомянутом опыте двух французских авторов над желудком обезглавленного преступника. После знакомства с фактами крайней щепетильности наших желез нелегко поверить выводу авторов, что они имели перед собою истинный отделительный эффект блуждающего нерва 40 минут спустя после обескровления органа.
Мне кажется, я могу верить, что после всего сообщенного и показанного вам представляются так же бесспорными и действительными отделительные нервы желудочных и поджелудочной желез, как классическая, всем известная chorda tympani при слюнных железах. Само собой разумеется, что, кроме этих специальных нервов, в наши железы входят и сосудистые нервы, сосудосуживающие и сосудорасширяющие.
Лекция четвертая. Общая схема деятельности полного иннервациенного прибора.
– работа иннервационного прибора слюнных желез. Аппетит как первый и сильнейший раздражитель нервов желудочных желез
Мм. гг.! В предшествующей лекции вы подробно, и отчасти на проделанных перед вами опытах, познакомились с фактом разнообразного действия нервной системы на работу занимающих нас желез. Столь уже обремененный многочисленными функциями блуждающий нерв оказался еще несомненным возбудителем желудочных, как и поджелудочной, желез. Рядом с ним подобное же влияние пришлось признать и за симпатическим нервом, несомненно, в отношении поджелудочной и, в высшей степени вероятно, в отношении желудочных желез. Затем имелись все основания в обоих этих нервах принимать по два отдельных вида железистых нервов, секреторных и трофических, как это установлено Гейденгайном для слюнных нервов. (Предположительно здесь можно было бы идти дальше и гейденгайновские трофические нервы раздробить на отдельные ферментные волокна). Наконец были представлены сильные экспериментальные доводы за существование особых тормозящих волокон желез, и это опять в поистине неистощимом блуждающем нерве.
Мы добыли эти результаты опытами с перерезкой и искусственным раздражением нервов, идущих к нашим железом. Но когда, как и чем все эти нервы приводятся в действие при нормальном течении физиологических явлений?
Чтобы избежать повторения и достигнуть наибольшей ясности изложения, полезно сейчас же провести в памяти общую схему иннервации того или другого органа, тем более, что эта схема большею частью полностью не воспроизводится или по крайней мере не подчеркивается в физиологических учебниках и, следовательно, имеется недостаточно отчетливой в представлении врачей. Полный иннервационный прибор состоит из периферического окончания центростремительного нерва, самого центростремительного нерва, нервной клетки (скопление и сцепление нервных клеток - нервный центр), центробежного нерва и, наконец, его периферического окончания. Современная физиология признает как факт, что при естественном течении вещей нервные волокна только проводят нервный процесс, существующий в смежных звеньях указанной нервной цепи, и лишь периферические окончания центростремительных нервов и нервные клетки непосредственно превращают внешних раздражителей 1 [24] в нервный процесс, иначе сказать - в целом, ненарушенном организме нормально только они - воспринимающие части иннервационного аппарата. Относительно же периферического окончания центробежных нервов остается пока неизвестным, являются ли они нормальным местом приложения внешних возбуждений. Таким образом какой-нибудь внешний деятель в том или другом органе ударяет в периферическое окончание центростремительного нерва как воспринимающий аппарат, по центрустремительному нерву как сигнальному проводнику эффект несется в центральное бюро - нервную клетку, откуда он в виде соответствующего специального импульса возвращается в орган по, так сказать, исполнительному волокну - центробежному нерву.
Первостепенная важность должна быть заключена в том обстоятельстве, что периферические окончания центростремительных нервов, в противоположность нервным волокнам, обладающим общей раздражительностью, специфичны, т. е. перерабатывают в нервное раздражение только или по преимуществу лишь определенные виды внешних агентов. Отсюда деятельность зависящих от них (т. е. от периферических окончаний) органов является целесообразной, т. е. вызываемой определенными условиями, и таким образом образуется, происходит этот всегда поражающий нас как бы ум органов. Мы давно уже знаем периферические окончания нервов органов чувств с их резко выраженной специфичностью, но нельзя сомневаться в специфичности окончаний всевозможных других центростремительных нервов организма. Последний пункт образует собою больное место современной физиологии. Мы до тех пор не узнаем полного хода животной машины, хотя бы и знали ее отдельные части, вока не познакомимся основательно со специальной раздражительностью периферических окончаний всех центростремительных нервов, пока не отыщем во всех случаях тех особенных деятелей механического, химического и т. д. характера, которые возбуждают те или другие периферические окончания. Это есть период научной несостоятельности, коль скоро в каком-нибудь нормальном физиологическом процессе безразлично допускается действие всевозможных внешних деятелей. Работа пищеварительного канала, как она описана в большинстве современных учебников и как она имеется в представлении врачей, носит на себе печать этого периода. Поправить представление врачей в этом пункте и было одной из главных целей моих настоящих лекций. надеюсь с достаточной убедительностью показать вам, что пищеварительный канал обладает не общею раздражительностью, т. ем ни попало, а специальною и притом в различных частях своего протяжения разною. Вообще говоря, как мы и другие животные, при помощи периферических окончаний нервов органов чувств, осваиваемся в окружающем нас мире, постепенно приспособляясь к нему, так точно и каждый орган или, лучше сказать, каждая клетка органа ориентируется в сфере организма, приспособляясь к деятельности своих бесчисленных сожителей и к общим условиям внутренней среды организма, благодаря специфическому характеру раздражимости периферических окончаний своих центростремительных волокон.