Этот представленный в основных чертах материал, конечно, во всех отношениях крайне скуден. Особенно чувствителен недостаток точных данных касательно рефлекторных отношений всех черепномозговых нервов к слюнным железам; часто противоречивы и неопределенны данные об одностороннем действии рефлекса; единичны данные о рефлекторных изменениях состава слюны. Но основное положение ясно: раздражением центростремительных нервов слюнная секреция может быть вызвана и изменена как в количественном, так и в качественном отношениях.

4. Периферические окончания центростремительных нервов

Дальнейшую, более сложную часть нервного аппарата, которая, однако, не только не обработана, но важность которой даже еще недостаточно признана и не удостоена внимания физиологов, представляют периферические окончания центростремительных нервов. В нормальной жизни организма ими обусловливается момент деятельности слюнных желез, ее размеры и ее особый ход; они обусловливают многообразные, тончайшие, но одновременно и точные закономерные отношения слюнных желез к тем объектам внешнего мира, которые стоят в существенной связи со слюнной секрецией. Это явствует уже из того, что они первыми приходят в соприкосновение с этими объектами. Эти объекты либо влияют, либо не влияют на железу, смотря по тому вступают ли или не вступают с ними соприкосновение раздражаемые ими периферические нервные окончания. Хотя слюнные железы представляют собою исключительно удобный объект для изучения физиологии периферических окончаний центростремительных нервов, все же исследования относящихся сюда фактов приняли независимый от нашего предмета оборот и затронули существо интересующего нас вопроса лишь случайно. Мы все очень хорошо знаем, сколько свойств объектов внешнего мира мы можем узнавать через посредство ротовой полости; сюда относятся их механические, химические и другие свойства; восприятие всех этих свойств мы приписываем многочисленным нервным окончаниям, рассеянным в этой полости. Этот субъективный материал дал повод для построения в физиологии, этой объективной науке, субъективных глав физиологии органов чувств. Благодаря этому обстоятельству внимание физиолога отклонилось от естественно-научного, объективного изучения предмета связи функции периферических нервных окончаний с простейшими физиологическими процессами. Если бы мы захотели поставить совершенно обоснованный вопрос - представляют ли все эти разнообразные периферические нервные окончания ротовой полости, отличаемые нами на основании анализа субъективного материала, во всем своем объеме или только частично составную часть простейших рефлекторных аппаратов, - то мы вряд ли могли бы получить на него быстрый и определенный ответ. Слюнная реакция, естественно, нередко применялась в опытах над животными для разрешения вопросов физиологии вкуса; но при этом предполагалось, что это нервные окончания связаны с деятельностью слюнных желез через посредство высших отделов центральной нервной системы и что их отношения не являются чисто рефлекторными, разыгрывающимися в низших отделах центральной нервной системы. Эту последнюю связь необходимо было предполагать, коль скоро эксперименты производились на отравленных животных или на животных с частично разрушенной центральной нервной системой; но на эту тему существуют лишь единичные наблюдения, имевшие в виду другие цели, а не изучение периферических окончаний нашего аппарата. Попытка объяснить и исследовать на чисто физиологической основе простую рефлекторную связь всех периферических нервных окончаний ротовой полости слюнными железами была сделана в последнее время в работе Геймана. 1 [149]

Животным (собакам) или вырезали большие полушария, или их сильно кураризовали, так что можно было считать исключенной деятельность высших отделов нервной системы. Разницы в главных результатах при этих двух способах приготовления животных к опытам установить не удалось. Опыты ставились на четырех парах желез (трех обычно применяемых для опытов и gl. orbitalis). В этих опытах, более чем в каких-либо других, проявилась невыгода острого опыта. Очень часто подготовительные операции вели к полной недеятельноети нашего аппарата; правда, потом эта деятельность в большинстве случаев восстанавливалась, но только частично (только в некоторых железах и очень медленно). Так как дело шло о проводимости всего нервного аппарата со всеми его отдельными частями, то налицо была широкая возможность повредить ту или другую его часть в условиях острого, грубого опыта, Тем не менее, основной результат был совершенно ясный. На основании этих опытов можно почти с определенностью признать, что все различные раздражения, разыгрывающиеся во рту, воспринимаемые нами субъективно, находят также применение в деятельности обычного рефлекторного слюнного аппарата. Очень резко отличались механические раздражения от химических; одни раздражения действовали при данных условиях, другие - нет; в то же время одни раздражения действовали только на одном, другие только на другом участке ротовой полости и к тому же очень часто перекрестно. Различные формы механических раздражении часто обладали специфическими свойствами; если, например, обсыпать поверхность языка каким-либо безразличным порошком, то этим вызывается секреция одной из желез, тогда как другая не возбуждается; если же царапали язык пальцем, то результат был прямо противоположный. Столь же характерна и разница между разными химическими веществами (кислотами, щелочами, солями, горечами и т. д.); эта разница простирается как на их действие на различные железы, так и в особенности на топографию их действия и на влияние. оказываемое на это действие различными условиями, имеющими место в слизистой рта. Топографические результаты (ограничивающаяся главным образом языком химическая раздражимость, такого рода, какая бывает на горькие вещества у корня языка) и воздействие различных условий на эту раздражимостnema silvestris, кокаин и др.) свидетельствуют о совпадении результатов этих объективных исследований с результатами физиологии вкуса. Таким образом оказалось возможным объективно исследовать физиологию периферических нервных окончаний, служащих органами вкуса.

В этих далеко не совершенных опытах, конечно, могла быть передана только часть отношений, наблюдаемых у нормальных животных при соприкосновении ротовой полости с различными веществами. Что касается величины слюнной секреции из подчелюстной железы (на этих железах результат опыта самый равномерный), то химические веществозбуждают ее в той же мере, как у нормальных животных. Из пищевых веществ сухие (мясной порошок, сухарный порошок) вызывают, совершенно как в норме, значительно более сильный ток слюны, чем если их смочить. Что касается изменений в составе слюны, то результаты опытов были неудовлетворительны. Было ясно, что эта часть Функции желез сильно пострадала под влиянием условий опыта; достаточно было, например, ввести животному в продолжение опыта только чуть больше кураре, чтобы тотчас же значительно изменялось содержание органических солей в слюне.

Итак, мы имеем дело с разнообразными периферическими концевыми аппаратами, которые со своей стороны образуют составную часть простого рефлекторного аппарата, управляющего деятельностью слюнных желез. Открытие специфического рефлекса, т. е. возбуждение железы определенными раздражителями к определенной деятельности, находится в тесной связи с этими концевыми аппаратами. Нормальная деятельность слюнных желез представляет ряд таких специфических рефлексов. Мы приводим здесь пример из сообщения Зельгейма, [150] не оставляющий никакого сомнения относительно этого вопроса. Если вливать в рот нормальной собаке с хронической слюнной фистулой кислоту или едкую щелочь, то из gi. parotis изливается много слюны, содержащей вдвое больше органических веществ, чем неорганических. После перерезки n. lingualis и n. glossopharyngaeus, т. е. после устранения специфической химической раздражимости ротовой полости, рефлекс, вызванный кислотой и едкой щелочью, резко изменяется: ответ на эти раздражения уже более не специфичен, эти вещества становятся теперь в более общую химическую категорию, наряду с другими отвергаемыми животными веществами, как, например, поваренная соль. Теперь на них изливается столько же или почти столько же слюны, но ее состав совсем иной: количество органических веществ равно теперь количеству неорганических веществ или даже отстает от последнего. Рефлекс с остальной поверхности ротовой полости, стало быть, сохранился, а специфический рефлекс с языка, благодаря которому органические вещества переходят в слюну, исчез. При этом следует особо упомянуть то обстоятельство, что на съедобные вещества после перерезки вышеупомянутых нервов изливается слюна со значительным содержанием органических веществ, совсем как до перерезки нервов.

Ввиду важности этого результата мы приводим здесь таблицу, изображающую такой опыт (табл. 10).

Подобное же исследование всего механизма действия других раздражителей (а именно съедобных веществ), которое поставило себе задачей решить, какие элементарные свойства данного объекта оказывают влияние и на какой периферический концевой аппарат они падают, представляет одну из ближайших задач научного исследования. Эта задача никак не может быть отнесена к легким. В острых опытах с отравлениями и свежими повреждениями центральной нервной системы приходится бороться с побочными влияниями этих грубых вмешательств, и едва ли возможно признать, что их можно полностью устранить.

В хронических опытах, поставленных на нормальных животных, сложнонервные, психические отношения выявляются в полной мере. Очевидно, придетстараться раздобывать животных, совершенно оправившихся после удаления верхних отделов центральной нервной системы.

Указывалось на рефлекторное раздражение слюнных желез с желудка, но более точные исследования последних из вышеупомянутых авторов не смогли подтвердить этих данных. Очень распространен взгляд, что слюнная секреция возбуждается рефлекторно со слизистой носа, через посредство обонятельного нерва. Снарскому [151] в его опытах на кураризованных животных удавалось вызывать слюнную секрецию с носа только местно сильно раздражающими газами и парами, например аммиаком, горчичным маслом и т. п. Кроме того, этот рефлекс наблюдался лишь при неповрежденном n. trigeminus; после его перерезки никакие запахи и газы не могли больше вызвать секрецию.

5. Центральные отделы нервного аппарата

На вопрос: где и как периферические концевые аппараты и принадлежащие к ним центростремительные нервы вступают в связь с центробежными нервами, должна ответить физиология последнего и сложнейшего отдела нервного аппарата, соответственных конструкций центральной нервной системы, которые обычно обозначаются как центры.

Данные Клода Бернара [152] 2 о том, что после перерезки n. lingualis выше отходящей от него chorda может быть вызвано рефлекторное слюноотделение с ротовой полости, через посредство периферического нервного ганглия (ganglion submaxillare), не были подтверждены позднейшими исследователями. Тот же факт, что при раздражении центрального конца n. lingualis, перерезанного еще раз ниже отхождения хорды, выделяется слюна, толкуется многими авторами, и не без основания, в другом смысле (Шифф, [153] Ленгли и Андерсон 2). [154]