Результат опытов с мнимым кормлением до и после перерезки nn. vagi послужил вообще исходной точкой при изучении иннервационного аппарата пепсиновых желез. Из него неопровержимо следовало, что в блуждающих нервах проходят центробежные нервные волокна, через посредство которых раздражение переносится с центральной нервной системы на пепсиновые железы. Окончательным доказательством этого должны были послужить опыты, в которых раздражались периферические окончания этих нервов. Мы, совместно сумовой-Симановской, [202] поставили подобные опыты и смогли получить при этом абсолютно положительный результат. На собаках, через известные промежутки, в течение нескольких недель были проведены следующие операции: обычная желудочная фистула, эховаготомия, как она описана выше, перерезка правого n. vagus ниже ответвления n. laryngeus inferior. За день до опыта с раздражением на шее перерезался левый n. vagus, а затем его периферический конец, взятый на лигатуру, выводился непосредственно под кожу, которая зашивалась двумя-тремя швами. В день опыта у животного, поставленного в соответственный станок, снимались кожные швы и таким образом обнажался нерв. Раздражение нерва повторяющимися есекундно индукционными ударами вызывало значительную секрецию желудочного сока. Целью постановки опыта было исключить всякое постороннее чувствительное раздражение, ибо опыты Нечаева [203] показали, что чувствительные раздражения могут значительно уменьшить секрецию желудочного сока и даже приостановить ее на несколько часов. Позднейшие авторы (Аксенфельд, [204] Контежан, [205] Шнейер,3 [206] Ушаков [207] также смогли достигнуть положительных результатов в острых опытах на различных животных. Из некоторых других данных, состоявших в том, что между секрецией и усиленным кровообращением нельзя было установить постоянной и точной связи, что после введения атропина секреторное действие исчезало и что при усилении раздражения концентрация желудочного сока возрастала, следует заключить, что в n. vagus проходят специальные секреторные волокна к пепсиновым железам. На основании факта, что даже у собак, у которых было исключено всякое чувствительное раздражение, раздражение n. vagus вызывало секрецию желудочного сока лишь несколько десятков минут после начала раздражения, Ушаков считал себя вправе заключить, что в n. vages содержатся также особые волокна, тормозящие секрецию.

Если несомненен тот факт, что связь между актом еды и пепс новыми железами - связь исключительно нервная, то все же мнения различных авторов относительно механизма этого явления еще очень сильно расходятся. Что касается собак, то наша лаборатория в этом отношении стоит на той точке зрения, что в данном случае дело идет не о простом, исходящем из ротовой полости рефлексе, но о сложном нервном явлении (психическое возбуждение, оживленное внимание после еды, аппетит (Саноцкий) и др. [208] Этот взгляд основан на следующем. Раздражение того отдела пищеварительного аппарата, через который проходит пища при мнимом кормлении, различными раздражающими веществами - растворами кислот, солями, горькими веществами, эмульсией горчичного масла, камешками и т. д.
– не дает ни одной капли желудочного сока при условии, чтобы избегалось всякое психическое возбуждение видом пищи и чтобы пепсиновые железы находились в состоянии покоя. Однако можно было бы предположить, что как раз химические свойства пищевых веществ действуют со рта как специфические раздражители. Но и это предположение опровергается следующим наблюдением. Если собака постоянно или в известное время предпочитает мясо хлебу или, наоборот, хлеб мясу, то только та еда действует как сильный возбудитель секреции, которую животное в данный момент охотно принимает; это наблюдается даже и в том случае, когда животное ест какой-нибудь другой сорт пищи, и экспериментатор в сравниваемых случаях заботится об одинаковой силе раздражения (например о величине и числе кусков). Наше предположение тем более оправдывается, что у некоторых особенно жадных животных секреция желудочного сока, вызванная действующей издали пищей, по своему объему абсолютно равна секреции, наблюдаемой после мнимого кормления. Вполне понятно, что при мнимом кормлении совершенно отпадают тормозящие психическое возбуждение моменты, играющие роль при возбуждении на расстоянии. Борисов, [209] наоборот, настаивает на том, что при акте еды дело идет о простом рефлекторном возбуждении с ротовой полости, и считает доказательством этого наблюдавшийся им факт, что при смазывании ротовой полости горькими веществами (которые и по Борисову сами по себе не возбуждают секрецию желудочного сока) мнимое кормление вызывает более значительную секрецию желудочного сока, чем до него. Но ясно, что здесь дело идет не о простом рефлексе, а о сложном воздействии; так называемое психическое возбуждение мы именно и рассматриваем как сложнонервное явление.

В наблюдениях и опытах, поставленных на людях, также подтверждается возбуждающее секрецию действие акта еды, но только и здесь мнения авторов о подробностях дела расходятся. Одни склонны признавать влияние акта жевания и веществ, чисто механически раздражающих ротовую полость; другие среди химических веществ наблюдали возбуждающее секрецию действие с ротовой полости только у пищевых веществ, и именно только тогда, когда данные вещества обладали нормальным, приятным для подопытного объекта вкусом и запахом. Новейшие, поставленные на людях опыть, наиболее безупречные в методическом отношении, говорят за взгляды, господствующие в нашей лаборатории (Горнборг 1). [210]

Анализ механизма действия пищи с желудка и с кишечника на секрецию желудочного сока сразу наталкивается на большие трудности. Так как в этих полостях возможен, и фактически наблюдается, переход пищевых веществ, продуктов их расщепления и переваривающих жидкостей в крови, то несомненно нужно считаться с двумя возможными родами связи между раздражением и секреторным элементом: с имеющим место через посредство нервной системы и через посредство крови. Из того открытия, что у пепсиновых желее, наверняка, имеется иннервационный аппарат, еще отнюдь не следует, что действие пищи в желудке и в кишечнике имеет место благодаря иннервационному аппарату. Возможно, что его участие ограничивается актом еды. Следовательно, этот вопрос должен быть разрешен специально для этой цели поставленными опытами. С одной стороны, надо было бы предпринять частичное или полное разрушение иннервационного аппарата; но оно не всегда выполнимо. С другой стороны, исследуемые вещества должны быть введены либо непосредственно в кровь, либо с других поверхностей пищеварительного канала, чем с нормальных. Введение пищевых веществ, а именно их смесей, непосредственно в кровь может так своеобразно и резко изменить состав крови, что на первый план выступает какая-нибудь другая физиологическая функция желез, а не их пищеварительная функция (например их способность освобождать кровь от вредных примесей, выравнивать состав крови). В этом случае, стало быть, действие было бы более значительным, чем при нормальном переходе этих веществ из кишечного канала в кровь; но результат может тоже быть и меньшим. Всасывание из различных отрезков пищеварительного канала определенными пищеварительными поверхностями может повести к тому, что в крове появятся вещества, которых не имеется во введенных смесях и которые происходят из самой кишечной стенки. Последнее обстоятельство недавно выдвинуто Бейлисом и Старлингом в их сообщении о поджелудочной железе, о котором мы еще сообщим в соответственном месте.

При существующих отношениях нельзя ожидать никаких окончательных результатов от уже произведенных аналитических исследований. Общий и несомненный результат всех как старых, так и новейших исследований сводится к тому, что секреция желудочного сока может иметь место и без nn. vagi. Особенно точное сравнительное исследование работы пепсиновых желез при нормальной еде до и после перерезки nn. vagi предпринято за последнее время Орбели [211] на изолированном желудочке. Сначала была исследована деятельность изолированного маленького желудочка, иннервационный аппарат которого оставался нетронутым, затем был перерезан серозно-мышечный мостик, соединяющий изолированный маленький желудочек с большим желудочком, т. е. ветви блуждающего нерва, и затем проведен ряд точно таких же исследований. Выполненные на двух собаках исследования дали абсолютно одинаковые результаты. Химические раздражители, как вода и раствор либиховского экстракта, действовавшие с большого желудка, вызывали в изолированном маленьком желудочке секрецию желудочного сока нормальной переваривающей силы, количество которого, однако, было меньше, чем в норме, самое большее вдвое. Возможно, что это количественное уменьшение основано не на устранении nn. vagi, принимающих в норме участие в процессе воздействия пищи с желудка и с кишечника, а на уменьшении работоспособности пепсиновых желез вообще, после перерезки nn. vagi. Тормозящее действие жира, проявляющееся в количестве сока, после отделения маленького желудочка от большого исчезает. Так как в этом случае при кормлении хлебом уменьшение пищеварительной силы было особенно резкое, то Орбели заключил из этого, что влияние крахмала или продуктов его переваривания на обогащение ферментом происходит также через посредство nn. vagi. Однако, согласно Герцену, 1 [212] углеводы увеличивают концентрацию фермента в желудочном соке и с rectum.

Чтобы наглядно показать в полной мере значение nn. vagi для нормальной работы пепсиновых желез, мы считаем нужным привести две относящиеся сюда таблицы (19 и 20) из сообщения Орбели.

Быть может, химические раздражения действуют еще через посредство и других нервов, кроме nn.i. За участие n. sympathicus в секреции желудочного сока мог бы до известной степени говорить опыт Артуса,2 2 [213] состоящий в том, что вырезанный и вшитый в брюшную рану слизистой наружу кусок желудочной стенки никогда не дает кислой секреции. Попельский [214] разрушал все нервные связи желудка с центральной нервной системой, а также и ganglion solaris, и, несмотря на это, действие либиховского экстракта на пепсиновые железы сохранялось. Ввиду этого факта пришлось допустить либо наличие периферического рефлекторного аппарата в самой желудочной стенке (что предполагает Попельский), либо переданное через кровь действие. Так как рефлекторный аппарат удалить из желудочной стенки невозможно, то следует стремиться достигнуть конечного результата, исключая вторую возможность. Животным повторно вводились per rectum растворы экстрактивных веществ мяса, причем они не имели никакого возбуждающего секрецию действия на желудок. Лобасов [215] поставил подобные опыты с особой тщательностью, но всегда с отрицательным результатом. Прямое внутривенное введение либиховского экстракта вызывало - у собак Лобасова скудную секрецию желудочного сока, причем, однако, одновременно наблюдалась картина общего возбуждения, рвотные движения и словоотделение, так что этот опыт вряд ли может служить доказательством секреторновозбуждающего действия экстрактивных веществ через кровь при нормальных условиях. В опытах Соколова такой раствор действовал гораздо слабее, чем с желудка, хотя он вливался в duodenum. Подобное же поведение наблюдалось и при применении воды. Относительно последней пришлось признать как непреложный факт, что она возбуждает пепсиновые железы не тем, что она попадает в кровь. Наконец было доказано (Саноцкий [216] "), что атропин, парализующий секреторные нервы пепсиновых желез, останавливает всякую секрецию желудочного сока. Таким образом, значит, очень вероятно действие через посредство нервной системы. Однако нельзя совершенно исключить вторую возможность, ибо предположение, что, быть может, из резорбированных желудочной стенкой воды или раствора либиховского экстракта воспринимается что-либо раздражающее, не было проверено соответственными опытами.

Как уже упомянуто, работой пепсиновых желез при кормлении чистой пищей не исчерпывается вся жизнедеятельность этих желез; они должны еще, кроме того, так или иначе реагировать в интересах организма на раздражение, оказываемое другими пищевыми веществами, попадающими вместе с пищей в желудочно-кишечный канал.

Весь относящийся сюда материал еще не может быть приведен в настоящее время в систематический вид.

Ввиду значительного практического и теоретического интереса, представляемого этим предметом, мы кратко упомянем об одном веществе, представляющем нечто среднее между настоящими пищевыми веществами и другими случайными раздражителями желудочно-кишечного канала. Мы подразумеваем алкоголь, который за последнее время в значительной мере привлекает внимание как экспериментаторов, так и клиницистов. Все единогласно утверждают, что он действует на пепсиновые железы как энергичный возбудитель секреции. Также вряд ли может быть подвергнуто сомнению, что алкоголь действует непосредственно на секреторную клетку. Это, однако, не исключает возможности, что это действие передается также через нервную систему. За это последнее предположение как будто говорит более значительный секреторный эффект алкоголя с желудка, чем с rectum. Равным образом некоторые авторы утверждают, что изливающийся на алкоголь сок содержит мало фермента. Было бы, однако, преувеличением утверждать, что на алкоголь может изливаться совершенно бессерментный сок, т. е. чистый раствор соляной кислоты. Полученные в этом направлении данные должны быть отнесены за счет недостаточно совершенной методики.

Кроме желудочного сока и на той же поверхности, как этот последний, в желудке производится специальными секреторными элементами, покровным эпителием, еще другой секрет - слизь. К сожалению, нам известно очень мало относительно физиологии этого секрета. Естественно, и она меняется, что касается как ее количества, так и качества. Выделенная слизь то вязкая, то жидкая; иногда, как, например, при кормлении мясом, и именно в определенные часы, вообще не наблюдается никакой секреции слизи; при кормлении хлебом эта секреция, правда, скудная, но постоянная. Огромные количества слизи выделяются, когда в желудок попадают сильно местно раздражающие вещества. Это является, как следует предположить, главным приемом для обезвреживания этих веществ, совершенно так же, как это достигается при помощи слюны. Что в секреции слизи, по крайней мере частично, принимает участие нервная система, доказывается, с одной стороны, опытами Ушакова, [217] который наблюдал, как при раздражении n. vagus в начале этого раздражения изливалась совершенно чистая слизь в обильном количестве, с другой стороне, тем фактом, что при кормлении хлебом в изолированном маленьком желудочке наблюдается отделение слизи, как только хлеб подействует на поверхность большого желудка. Однако и здесь может быть предположено непосредственное раздражение эпителиальных клеток данным веществом.