Таким образом большие полушария, так сказать, для подкорковых центров не только тонко и широко анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренний мир животного, но и постоянно корригируют их косность. И тогда только важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненнобстановкой животного.

Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров. Этот пункт сейчас тщательно разрабатывается в руководимых мной лабораториях, причем главное значение должно быть приписано текущим опытам д-ра В. B. Рикмана, которые я теперь и изложу особенно подробно.

Если, исходя из обычного достаточного питания собаки, при котором обнаруживается правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, мы повышаем пищевую возбудимость животного или уменьшением суточной пищевой порции, или удлинением промежутка между последним кормлением и началом опытов, или даже увеличением вкусности пищи, то непременно наблюдаются очень интересные изменения в величине условных рефлексов. Правило зависимости величины эффекта от силы раздражения резко искажается: теперь сильные и слабые раздражители сравниваются в их эффектах или, что чаще, сильные производят меньший эффект, чем слабые (уравнительная и парадоксальная фазы), причем это происходит за счет снижения эффекта сильных и повышения эффекта слабых (уравнительная и парадоксальная фазы на высоком уровне). У возбудимых собак с сильными корковыми клетками при указанных условиях происходит и увеличение эффекта сильных раздражителей, но увеличение эффекта слабых гораздо значительнее, так что все же наступают уравнительная (чаще) и парадоксальная фазы. Теперь обратный случай. Понизим пищевую возбудимость. В общем получается как будто то же, т. е. те же уравнительная и парадоксальная фазы: эффект сильных опять делается равным эффекту слабых или даже становится ниже. Fо при этом оказывается существеннейшая разница. На этот раз эффект слабых или остается без изменения, или уменьшается только в конце опыта, после применения сильных раздражителей (уравнительная и парадоксальная фазы на низком уровне). Дело доходит до того, что собака при сильных раздражителях не берет еды, а ест только при слабых. Сверх того, у возбудимых собак замечается при этом беспокойное состояние: собака подвизгивает, движется в станке туда и сюда. Все это состояние в целом напоминает наступление гипнотического состояния (борьба возбуждения с торможением). Как понимать описанные факты?

Так как в обоих случаях торможение захватывает сильные раздражители, а раз возникшее торможение иррадиирует и может вторично влиять на слабые раздражители, что и можно было заметить в опытах специально с пониженной пищевой возбудимостью, то решено было производить те же опыты, исключив сильные раздражители. Тогда выступило строгое правило: эффект слабых раздражителей идет параллельно с повышением и понижением пищевой возбудимости, т. е. повышается с повышением этой возбудимости и падает с понижением ее. Таким образом все явление объяснялось просто распростьанением той или другой возбудимости с подкорки на кору. Но что же происходит с сильными раздражителями? Рассмотрим сперва первый случай. При повышенной пищевой возбудимости эффект сильных раздражителей или только немного повышается по сравнению с повышением эффекта слабых, или, что чаще, падает, причем это падение делается очень стремительным при повторении этих раздражителей в течение опыта. Ясно прямо, что при повышении возбудимости корковых клеток, что явствуют из повышения эффекта слабых раздражителей, прежние сильные раздражители, если они еще не были максимальными, делаются такими, а прежние максимальные - сверхмаксимальными. И тогда на последние, по правилу предела силы раздражения, развивается торможение, как на опасные в смысле функционального перенапряжения клетки. Это совершенно то же, когда в обычных опытах чрезмерно сильные раздражители дают не большой, а меньший эффект в сравнении с сильными, не заходящими за предел раздражителя. То, что в последнем случае делается абсолютной силой раздражителей, в первом случае происходит за счет повышения лабильности клетки. Что все понимается правильно, доказывается и тем еще, что при дальнейшем повышении пищевой возбудимости и прежние слабые раздражители, достигая предела, делаются сверхмаксимальными и вызывают на себя торможение.

Но как понимать случай с торможением сильнох раздражителей при понижении пищевой возбудимости? Откуда и почему теперь возникает торможение? Здесь факт, очевидно, более сложный. Но, мне кажется, его можно удовлетворительно понять, приведя в связь со следующими хорошо известными фактами. Как ни разнообразна жизнь вообще, однако у каждого из нас, как и у животного, должна быть масса одних тех же раздражении, т. е. падающих на одни и те же элемента коры. Тогда эти элементы рано или поздно должны приходить в тормозное состояние, более или менее распространенное по массе полушарий и ведущее к гипнотическому и сонному состояниям. И это мы постоянно видим как в нашей жизни, так и в наших опытах с собаками, особенно изолированными от разнообразия раздражений. И потому нам часто приходится бороться с помехой со стороны развивающейся гипнотизации. Главное противодействие этой гипнотизации идет, конечно, от безусловных раздражителей, применяемых нами при наших опытах, главным образом от периодического подкармливания. Следовательно, при понижении пищевой возбудимости мы даем перевес гипнотизирующим раздражениям и должны получить гипноз, что и есть на самом деле, как показано выше. Но этого мало. Остается еще объяснить, почему же при гипнозе подвергаются прежде всего торможению именно сильные раздражители, наступают уравнительная и парадоксальная фазы. В этом случае можно воспользоваться следующим наблюдением, где механизм явлений более или менее ясен. При наших опытах мы давно уже ознакомились с фактом, что при начинающейся гипнотизации происходит расхождение между секреторным и двигательным компонентами пищевого рефлекса. При условном искусственном и натуральном (вид, запах еды) раздражении слюна обильно течет, а собака еду не берет, т. е. в больших полушариях развивающееся торможение захватывает почему-то двигательную область всего раньше. Почему? Нам думалось потому, что этот отдел больших полушарий во время опытов работает всего больше, так как собака должна поддерживать бодрую позу. Этому предположению дало серьезную поддержку следующее дальнейшее наблюдение. При самом первом проявлении гипнотизации собака на условный раздражитель поворачивается в сторону еды. Когда подается еда, собака движением головы следит за кормушкой, если ее то поднимают, то опускают или двигают в стороны, но еды взять не может, открывая рот только немного, причем изо рта часто высовывается язык как парализованный, без движений. И лишь при продолжающемся раздражении со стороны подаваемой пищи движения рта становятся все шире и, наконец, животное забирает в рот еду, но и теперь жевательный акт прерывается на несколько секунд забавными остановками, пока, наконец, не начинается энергичный, жадный акт еды. При дальнейшем развитии гипнотизации животное только следит движениями головы за пищей, но рта совсем не открывает. Затем только поворачивается всем туловищем к еде, и, наконец, больше нет никакой двигательной реакции на нее. Очевидная последовательность в торможении различных частей двигательной области коры, соответственно их работе при данных опытах. В течение опыта с пищевыми рефлексами всего больше работают жевательные мускулы с языком, затем шейные и, наконец, туловище. В таком порядке они и захватываются тормозным процессом. Следовательно, то, что больше работало, то прежде всего подвергается действию распространяющегося торможения. И это вполне совпадает с тем, что истощение в корковой клетке постоянно ведет к возникновению в ней тормозного процесса. Таким образом торможение, иррадиирующее из постоянно раздражаемых обстановкой опыта клеток, суммируется с собственным торможением экстренно работающей клетки и здесь достигает наибольшего напряжения. Такое понимание явлении с правом может быть перенесено на анализируемый нами случай с понижением пищевой возбудимости. Гипнотизирующее действие обстановки, берущее перевос при понижении пищевой возбудимости, естественно прежде всего дает себя знать на клетках условных раздражителей, которые всего больше при этом работали под влиянием более сильных раздражителей.

Итак, подкорковые центры в большей или в меньшей мере определяют деятельное состояние больших полушарий и тем разнообразно изменяют отношение организма к окружающей среде.

Но у нас имеются и еще опыты (ближайший, правда, в несколько искусственной форме), которые тоже говорят за важное значение подкорковых центров для деятельности коры.

Вот опыты д-ра Д. И. Соловейчика с влиянием перевязки семенного протока и пересадки кусочка семенной железы от молодого животного (это делалось одновременно) на условнорефлекторную деятельность. Опыты были проделаны прежде всего на собаке, которая давно уже (лет пять-шесть тому назад) оказалась с очень слабыми корковыми клетками. После столкновения раздражительного процесса с тормозным она представила симптомы невроза, продолжавшегося пять недель. Сначала исчезли все наши условные рефлексы, а затем они постепенно возвращались, но представляли искаженные отношения между силой раздражения и его эффектом, и только мало-помалу, через ряд фаз восстановилась нормальная деятельность коро. Затем у этой собаки с течением времени условнорефлекторная деятельность все более и более понижалась. Эффекты условных раздражений становились все меньше. Пришлось повышать разными способами пищевую возбудимость. Самый сильный раньше раздражитель занял теперь по эффекту самое последнее место. Все раздражители после однократного повторения резко снижали свое действие. Изменение обычного порядка условных раздражителей влекло за собой исчезание всех условных рефлексов и даже на несколько дней. Две-три недели спустя после операции положение дела резко менялось. Все наши рефлексы чрезвычайно поднялись в величине. Восстанавливалось нормальное отношение между силой раздражения и величиной эффекта. При повторении рефлексы не падали, и изменение порядка раздражителей теперь не оказывалось вредным. Даже столкновение раздражительного и тормозного процессов, повторенное не один раз, теперь осталось без малейшего влияния наятельность коры. Такое состояние собаки держалось около двух-трех месяцев, затем быстро вернулось к тому, что было до операции. Та же операция, повторенная на другой семенной железе той же собаки, сопровождалась тем же результатом. То же было и на другой собаке.

Таким образом процессы, происшедшие в сетенной железе, как нервные, так и химические, чрезвычайно ярко дали себя знать на деятельности коры. Но точный ответ на вопрос - каким образом, прямо ли или через посредство подкорковых центров, нервным ли путем или химическим, или суммарным образом пока не может быть дан до дальнейшего анализа. Конечно, что касается и влияния пищевой возбудимости на кору, остается законным тот же вопрос. Но имея в виду действие безусловных как внешних, так [и] внутренних раздражителей подкорковых центров, обращающихся, очевидно, прямо к ним, судя по огромной продолжительности их действия (что было бы невозможно для корковых клеток), а также обращая внимание на чрезвычайное напряжение деятельности этих центров при уничтожении или ослаблении контроля над ними со стороны полушарий, можно считать очень вероятным, что вышеописанные изменения в деятельности коры - вторичные (по крайней мере главным образом), а не первичные, т. е. происходят под влиянием изменений возбудимости подкорковых центров.

Наконец я приведу еще опыты д-ра Г. П. Конради, относящиеся к той же теме. У собаки из трех тонов одного и того же инструмента были образованы три условных рефлекса на три разных безусловных раздражителя: из низкого тона - на кислоту, из среднего - на пищу и из высокого - на сильный электрический ток, приложенный к коже голени. Когда они вполне установились, то наблюдались следующие интересные явления. Во-первых, при низком и среднем тонах при начале их действия наблюдалась оборонительная реакция, только потом, при продолжении раздражения переходившая соответственно то в кислотную, то в пищевую. Во-вторых, испытанные промежуточные тоны оказались главным образом связанными с оборонительной реакцией. Районы генерализованных кислотного и пищевого тонов были очень ограничены. Весь диапазон наших тонов как за пределами обоих крайних тонов, так и в промежутке между низким и средним вызывал оборонительную реакцию. Так как относительная физическая сила условно действующих тонов не могла бы обусловить такой разницы между ними, то это необходимо отнести на счет различия в силе раздражения подкорковых центров.

В заключение нельзя не сказать, что наши только что приведенные опыты, конечно, только первая пробная экспериментальная атака на важнейший физиологический вопрос о взаимодействии коры и ближайших подкорковых центров.

XLVI. Пробная экскурсия физиолога в область психиатрии

[13]

Последние тридцать лет я вместе с моими многочисленными сотрудниками сосредоточился на изучении деятельности высших отделов головного мозга, главным образом больших полушарий, причем это изучение велось и ведется методу, по методу так называемых условных рефлексов. Нами собран к настоящему моменту очень значительный материал. Этот материал относится не только к нормальной деятельности вышеупомянутых отделов, но и в известной мере к их патологии терапии. Мы имеем уже несомненные экспериментальные неврозы у наших экспериментальных животных (собак) с их лечением, и нам уже представляется вероятным произвести у тех же животных и нечто аналогичное тому, что у людей называется психозами. Это было для меня поводом основательнее познакомиться с психиатрией, о которой со студенческих годов прохождения медицинского курса, можно сказать, не осталось почти никаких следов. Благодаря любезности моих медицинских коллег, в особенности проф. П. А. Останкова и д-ра И. О. Нарбутовича, передо мной теперь систематически проходят различные формы душевных расстройств. Первой моему наблюдению и изучению подверглась шизофрения. Здесь мое внимание, между прочим, остановилось, с одной стороны, на симптомах апатии, тупости, неподвижности и стереотипных движений, а с другой - на шаловливости, бесцеремонности, вообще детском поведении, несвойственном пациентам до их заболевания (гебефрения и кататония).