Таким образом мы получили ответ относительно действия центростремительных нервов. Но осталась еще другая половина нервной системы - центробежная. Для того чтобы объяснить, почему подчелюстная железа один раз дает слизистую слюну, а другой раз жидкую, нужно предположить, что существуют и различные центробежные нервы, которые заставляют железу один раз готовить жидкую слюну, другой раз густую. Этот вопрос сейчас исследуется, а пока я передам вам, что уже установлено. Физиолог Гейденгайн показал, что между n. chorda tympani и n. sympathicus есть разница в действии. При раздражении n. chorda tympani выделяется жидкая слюна, по преимуществу вода, а также неорганические соли. Нервы такого типа Гейденгайн назвал секреторными нервами. При раздражении n. sympathicus вырабатывается много органических веществ. Нервы подобного типа он назвал трофическими нервами. Этот опыт Гейденгайна я сейчас не буду делать, я покажу его вам на следующей неделе. Опыт заключается в следующем. Если я буду раздражать n. chorda tympani, то я получу прозрачную, жидкую слюну. А если стану раздражать n. sympathicus, то получу мутную слюну, причем слюны будет мало. Значит, по Гейденгайну, в chorda tympani много секреторных волокон, которые заведуют выработкой жидкостей слюны, а n. sympathicus много трофических волокон, которые обусловливают продукцию органических веществ - муцина, белка, слюнного фермента. Таким образом и среди центробежных нервов есть различные нервы, одни имеют отношение к жидкой части слюны, другие к органическим веществам.

Вот теперь уже имеется общий ответ на наш вопрос. С одной стороны, каждое вещество, входящее в рот, сигнализируется в центральную нервную систему по особым центростремительным нервным волокнам, а затем из центральной нервной системы по различным центробежным нервным волокнам даются рабочие импульсы слюнным железам. Теперь все в общей форме объяснено и вы можете быть удовлетворены. Остались невыясненными только детали.

Колебания в количестве слюны объяснить просто. Они зависят от силы раздражения. Если, например, сухость пищи раздражает нервы, то, следовательно, чем суше будет пища, тем раздражение будет сильнее, а тогда и слюны потечет больше. То же самое вы видите и при искусственном раздражении.

Имейте в виду, что все анатомические нервы, которые вы видите здесь, - смешанные нервы. В каждом стволе очень много различных сортов волокон. Так что по существу нерв анатомический ничего не говорит о составе волокон и их значении. В анатомии до сих пор осталось разделение нервов на двигательные и чувствительные. Это неверно. Все макроскопические нервы смешанные. В одном стволе могут быть и центростремительные и центробежные волокна. Поэтому я и не говорю вам, что в chorda tympani только секреторные волокна, в ней есть и трофические, но последних меньше. Точно так же и n. sympathicus состоит преимущественно, но не исключительно, из трофических волокон. Это положение относится не только к толстым стволам, но и ко всяким. Микроскопические же волоконца подходят к каждой клетке железы отдельно, быть может даже к отдельным частям клетки. Ведь клетка - целый организм, хотя и маленький, но состоящий из нескольких частей, Когда нервное волокно доходит до клеток, то оно разделяется.

Меня спрашивают: как же не перемещаются между собою нервные волокна, идущие в одном нервном стволе? Изолирсвано ли каждое волокно?

Возьмем телефонные кабели. Там много проволок, однако они не перемешиваются между собой, так как каждая проволока изолирована одна от другой. Безусловно и нервные волокна также изолированы. Процесс возбуждения из одного волокна в другое не переходит, хотя они и идут в одном стволе.

У нас осталось еще очень много неизученных фактов, очень интересных и сложных. К ним мы теперь и перейдем. В тех рефлексах, с которыми мы познакомились, вы имеете перед собой постоянную связь между известными внешними агентами и слюнной железой, связь, которая устанавливается через полость рта. Связь эта постоянная. На скольких бы собаках вы ни делали опыты с раздражением известными веществами полости рта, вы всегда получите одно и то же. То, что мы получили у нормальной собаки, которая стояла на ногах, мы также получим и у собаки, отравленной кураре, у которой меха выполняли дыхательную функцию. Несмотря на все это, и у этой собаки связь оставалась. Как только этой изуродованной собаке попадала в рот кислота, она оказывала свой обычный эффект через рефлекторную дугу, и слюнные железы давали слюну. Это, конечно, чисто машинное устройство. Во всякой простой машине имеются постоянные связи. Разберем это сравнение с машиной ближе. Возьмем самую обыкновенную машину - велосипед. Вы знаете, что в велосипеде имеется такое приспособление, такая частность, которая называется передачей. Состоит она в том, что каждый круговой поворот вашей ноги заставляет велосипедное колесо сделать известное число оборотов; чем больше оборотов колеса приходится на движение вашей ноги, тем передача больше, и наоборот. Следовательно, при большой передаче я с каждым движением ноги проеду большее пространство. И вы знаете, что передача требуется разная, в зависимости от того, по какому месту вы едете: если по ровному месту --то выгодно иметь большую передачу, если в гору - то маленькую, так как с большой передачей вам в короткое время надо сделать большой подъем, а это трудно. Значит, какую бы вы одну передачу ни взяли, она вас вполне не удовлетворит. И это - несовершенство машины, так как она имеет определенные, постоянные свози и не может быть приспособлена к различным условиям. Следовательно, машина будет совершеннее, если будет возможность менять ее связи, т. е. в данном случае, если велосипед будет с переменной передачей, то я смогу пользоваться той передачей, которая мне в данный момент выгоднее. На ровном месте я буду брать большую передачу, а в гору - я перейду на меньшую. Видите, как выгодно, чтобы связи вещей были переменные. Имеются велосипеды, где передача переменная.

Так вот, вы этот механический пример держите в голове, он вам пригодится. А теперь я вас введу в новые факты.

Вот перед вами собака с фистулами обеих желез. Если мы к такой собаке приблизим чашку с мясным порошком, то у нее потечет слюна. Вот смотрите.

Перед вами факт, что слюна течет из обеих желез не только тогда, когда пища попадает в рот, но и тогда, когда пища находится перед собакой и не соприкасается с полостью рта. Я вам покажу дальше, что не только пища, но и все то, что мы вводили собаке в рот при наших опытах, все это действует и на расстоянии. Больше того, я вам покажу, что все точные соотношения работы слюнных желез воспроизводятся и при этих опытах. Покажете мясной порошок, слюна потечет густая, покажете кислоту - слюна потечет жидкая, и т. д. Все это я покажу в следующий раз, а сейчас мы проведем опыт с мясом.

Я показываю собаке мясо. Совершенно то же отношение, как и при еде мяса: из подчелюстной железы слюна течет, а из околоушной пока нет. Однако нельзя сказать, что мясо собаку раздражает меньше, чем мясной порошок. Вы видите, что собака делает очень энергичные движения, а между тем отношение то же: на мясо слюны течет меньше, чем на порошок, особенно из околоушной железы. В следующий раз я покажу вам, что и состав слюны также различен.

Теперь будем рассуждать об этих новых фактах. Но в самом деле, так ли это уж ново? Если вы спокойно подумаете, то найдете огромное сходство, существенное, принципиальное, с тем, что мы имели раньше. Для того чтобы осуществились наши прежние опыты, необходимо было, чтобы вещество из внешнего мира подействовало на полость рта, на известную часть тела химически, термически, механически. Смотрите, а разве здесь что-нибудь другое? Тут то же самое, только вещества из внешнего мира действуют на другие части тела, запахом - на нос, видом - на глаз. По сути дела здесь то же действие вещества на воспринимающие поверхности тела организма. И здесь вещества, раздражая концы известных нервов. дают о себе знать через нервный путь слюнным железам. Что это действительно так, - доказывается просто. Если я перерезаю n. chcrda tympani и n. sympathicus, то вещества на расстоянии уже не дают эффекта, как и в случае раздражения из полости рта. Итак, в целом мы имеем здесь тот же рефлекс, только раздражение идет к центру по другим центростремительным нервам, центробежный же путь и здесь и там один и тот же.

Лекция восьмая. Понятие условного рефлекса как временной связи. значение условных рефлексов.
– условия образования условных рефлексов

В прошлый раз мы начали знакомиться с новым рядом фактов, относящихся к условиям деятельности слюнных желез. Вы видели, что достаточно пище появиться перед собакой на расстоянии, для того чтобы слюнные железы начали работать Затем я вам показал, что эта работа варьирует и качественно и количественно в зависимости от того, что стоит перед собакой: если мясной порошок - то слюны много, если мясо - мало. Как я вам уже говорил, в вариации работы желез есть сходство решительно по всей линии между тем случаем, когда пища попадает собаке в рот, и тем, когда она только находится перед собакой. Мы сделаем сегодня еще несколько опытов.

Показав вам новые факты, я еще в тот раз сказал вам, что если вникнуть в это дело, то окажется, что и эти новые явления есть тот же обыкновенный рефлекс. Как в первом случае раздражение воспринимающих нервов полости рта шло в центральную нервную систему и оттуда доходило до железы, так и здесь слюна течет только тогда, когда еда появляется перед собакой, т. е. когда налицо раздражение едой воспринимающих нервов. Разница только та, что в первом случае раздражение шло в центр по n. lingualis, a здесь оно идет по n. acusticus, n. opticus. Словом, мы имеем здесь тот же рефлекс, т. е. реакцию организма на внешние явления при посредстве нервной системы.