Arteria cruralis соединена с одним манометром. Давление крови сейчас около 50 мм. Другой манометр соединен с протоком подчелюстной, слюнной железы. Теперь будем раздражать секреторный нерв. Ртуть в манометре, измеряющем секреторное давленее, начинает повышаться.

Давление крови 60 мм. Немного повысилось. Буду снова раздражать нерв. Ужасно медленно выделяется слюна. Сейчас секреторное давление 50 мм, т. е. еще не довели его до величины давления крови. В другой раз ничего не стоит при хорошей chorda tympani поднять давление до 150 мм.

Сейчас давление крови 51-52 мм, а секреторное я довел до 75 мм. Разница резкая. Секреторное давление превосходит кровяное на Уз. Следовательно, выделяющаяся слюна не может быть продавливаема напором крови.

Это и есть классический опыт Людвига, который показал, что процесс отделения слюны не есть фильтрация, потому что механическая сила, которая обнаруживается при секреции слюны, больше, чем механическая сила, которая могла бы быть при заимствовании ее от крови. Таким образом и относительно механизма появления в слюнных протоках жидкой части слюны, т. е. воды, нельзя держаться представления, что это есть фильтрация, потому что нет основного условия для фильтрации - большего давления в том месте, откуда жидкость фильтруется.

Остается еще другое предположение. У нас есть еще физикохимическая сила - осмос. Мы можем объяснить переход воды из крови при посредстве осмоса. Однако доказательств такому представлению пока еще нет. Были поставлены опыты, но они не дали ясных результатов. Вы видели, что слюна течет двух сортов: с малым содержанием белковых веществ, как, например, при реакции на кислоту, и с большим содержанием белковых веществ и теми же солями при реакции на съедобные вещества. А что касается воды, то и в том и в другом случае можно получить слюну с большим количеством воды. То есть химизм совершенно различный, а количества солей и воды одинаковы. И это уже такой факт, который трудно миритс осмосом. Материалы различны, а осмос один и тот же. Так что вы видите, что выработка слюны не есть фильтрационный процесс: по всей вероятности, это процесс осмотический, но доказательств этому нет. Имеются предположения, но они еще окончательно не проверены, а при исследовании нередко встречаются противоречивые факты.

Что же мы дальше знаем о работе слюнной железы? Относительно воды слюны мы пришли к отрицательному результату, что это не есть фильтрационный процесс. Теперь, относительно других веществ, входящих в слюну. Ясно, что они являются результатом какого-то химического процесса. В слюнную клетку должны поступать материалы и превращаться в те вещества, которые имеются в слюне. В этом отношении подробно мы ничего не знаем, не знаем, например, как образуются птиалин, муцин. Как они получаются, из каких материалов, в силу каких реакций и процессов? Единственно, что мы знаем точно и что я буду подтверждать опытом, это то, что имеются данные, позволяющие разделить весь секреторный процесс на две части. Перевод воды из крови в протоки - это один процесс. Образование и доставка органического вещества - другой процесс. Вот что несомненно, что явствует из факта, который был перед вашими глазами. Факт этот тот, что из одной и той же подчелюстной железы вы можете получить то густую, то жидкую слюну. Из этого явствует, что деятельность слюнных клеток бывает двух родов. Одна задача - погнать одну воду с неорганическими солями, а другая в этот раствор неорганических веществ доставить органические вещества. Есть много доказательств тому, что переведение воды из крови - это один процесс, а выработка органических веществ - это другой процесс. Доказательства эти будут вам представлены.

Если хотите, первое доказательство может быть такое. Когда вы, вставив в проток канюлю, раздражаете долгое время n. chorda tympani и собираете слюну, то вы замечаете, что в отношении количества слюны разницы почти нет, но в то же время замечается разница в составе слюны. Первые порции будут густые, а чем дальше вы ведете опыт, тем слюна получается более жидкой, т. е. при одной и той же обстановке у вас течет то богатая, то бедная органическими веществами слюна. Это указывает, что доставка в слюну воды - один процесс, который удерживается все время, а доставка органических веществ - другой процесс, который постепенно ослабевает. Сейчас этот опыт мы и будем делать.

Будем раздражать нерв. Видите, слюна течет. Вот первые порции слюны; слюна очень густая. Будем собирать слюну по кубикам. Следующие порции будут уже не такие густые. Это показывает, что органическими веществами железа запасается особым способом, так что при энергичной работе железы происходит обеднение слюны органическими веществами и она делается жиже и жиже. Следовательно, накопление органического вещества в секреторных клетках железы требует определенного времени и совершается в другой период, чем поступление и выделение воды.

Можно представить другое, еще более осязательное доказательство. Вы берете слюнную железу; положим, она весит у собаки 5 г. Вы заставляете железу выделять слюну и получаете 50 кубиков. Ясно уже из сопоставления этих величин, что вода слюны добыта из крови. Ясно также, что вода очень быстро переводится в проток. А вот относительно органического вещества ныходит другое. Если вы, после того как одна слюнная железа доставила вам 50 куб. см слюны, отсепаруете другую железу, которая была в покое, те вы увидите, что она будет весить 5 г, т. е. столько, сколько весила первая железа до работы. Первая же железа, та, которая уже отработала, будет весить теперь всего 4 г. Следовательно, работавшая железа потеряла часть своего состава. Если анализировать эту потерю, то окажется, что вся потеря идет на выделение органических веществ. Из этого видно, что при работе железа выделила запасенные в ней органические вещества. Следует сказать, что для допущения, что железы по своему весу равны, есть основания.

Вот вторая порция слюны. Видите, эта порция уже светлее.

Как вы помните, совершенно с тем же результатом совпадает и микроскопическое исследование. До работы железа состоит из небольших мутных клеток зернышками. А отработавшие клетки - меньшего объема, светлее и без зернышек. Ясно, что эти зернышки и есть те вещества, которые выделяются, растворяются в воде и составляют органические части слюны. Другое дело - самая выработка органического вещества в клетках железы. Как эта выработка происходит - в этом отношении мы не имеем никаких данных. Мы знаем, что во время отдыха железы происходит притягивание органических веществ из крови и эти вещества перерабатываются слюнной клеткой и откладываются в виде зернышек. А когда происходит процесс секреции, то эти запасы, эти зернышки переводятся в растворимое состояние и выделяются со слюной. Вот фактические основания для разделения процесса образования слюны на два - на выделение воды и на запасание органического вещества. А затем дальше относительно этого процесса остаются наблюдения самого общего характера, которые особого значения не имеют. Ясно, что клетка в некотором отношении похожа на физико-химическую лабораторию. Понятно, что там надо ждать и всех тех явлений, которые бывают при физико-химических процессах. При работе обыкновенно развивается тепло. Поэтому физиологу надо определять, как именно вырабатывается тепло слюнными железами. Далее. При работе железы происходят электрические явления, причем еще исходящие из различных пунктов, смотря по тому, как вы раздражаете железу - через n. chorda tympani или через n. sympathicus. В обоих случаях получается ток различного направления, но это опять факт общий. Таким образов имеется масса второстепенных фактов, которые говорят, что в клетке происходит большая физико-химическая работа, но, к сожалению, никаких детальных фактов пока не известно. Как происходит эта работа, какие материалы там потребляются, какие реагенты идут в дело - мы не знаем.