Рассмотрим первый график. Он показывает зависимость популяции конкретных животных от времени.

Плотность популяции гусеницы

В данной ситуации речь идет о гусеницах, которая поедает лиственницы в горах Швейцарии. По оси ОХ отложено время, по оси 0Y отложен десятичный логарифм популяционной плотности. Как она измерялась? В данном случае энтомологи шли в лиственные леса в Альпах, там они срезали определенное количество веток, например 100 кг, трясли их и считали, сколько в них будет гусениц. Это дает оценку, какая плотность популяции имеется в этой области. Это вполне замечательная популяция, потому что она видна невооруженным глазом для любого туриста, приезжающего в Альпы. Каждые 8,5 лет есть год или два, когда Альпы становятся рыжими, потому что всю хвою в это время съедают гусеницы. Но самое интересное, что эти популяционные пики через несколько лет сменяются временами, когда обычный человек, сколько бы он ни искал, не сможет найти ни одной гусеницы, то есть, как видно из графика, количество гусениц уменьшается на несколько порядков. Это не самая обычная популяционная динамика, но такие примеры встречаются и с другими животными. Также из графика видно, что здесь прослеживается интересная нелинейная динамика, цикл, в котором может быть некоторая нерегулярность, связанная с внешними факторами (погода, изменения климата) или внутренними (хаос). На следующем графике представлена зависимость количества шкур рыси, поставляемых в Англию Гудзоновской компанией от времени (с конца IX века и до 1900 года.). Это знаменитый пример типичной популяции, который был разработан английским ученым Чарльзом Элтоном в в 20-30х годах двадцатого столетия. На этом графике период почти точно равен 10 годам, а разница между верхними и нижними пиками 2–3 порядка. (По оси 0Y опять логарифмическая шкала плотности популяции.) Мы видим, что перед нами какая-то колебательная система, хотя и не чисто периодичная. Возникает сразу вопрос, откуда берется такая удивительная периодичность в живой системе?

Каждый из нас хоть раз был в лесу и представляет, что лес — это большая «биологическая каша», в которой находятся десятки видов разных животных. Непонятно, как может такая сложная экосистема создавать такие красивые и четкие колебания? Как раз этим вопросом и занялись в прошлом столетии экологи. В данной лекции будут представлены три самые простые модели популяционной динамики.

Первой такой моделью будет экспоненциальная, которая основана на законе сохранения количества животных. Выделим какую-нибудь область и будем считать, что популяция — это все животные в той области. Существуют четыре процесса, путем которых количество животных в этой популяции может меняться: рождение, смерть, иммиграция и эмиграция. Сейчас это каждому очевидно. Но до начала IX века этот закон сохранения не был общепринятым в биологии, потому что в тот момент процветала теория о самозарождении жизни. Только потом многие ученые, в частности Луи Пастер отвергли теорию самозарождения.

Математически закон сохранения можно записать следующим образом:

N(t + ?t) = N(t) + B — D + I — E

где

• В — Births (рождение)

• D — Deaths (смерть)

• I–Immigration (иммиграция)

• Е — Emigration (эмиграция).

• N(t) — число особей в популяции во время t.

• N(t + ?t) — число особей в популяции во время t + ?t.

Здесь ?t — маленький промежуток времени, который должен соответствовать биологии исследуемых животных, поэтому, например, для бактерий это может быть 1 минута, а для слонов — 10 лет. То есть нужно соизмерять шаг со скоростью размножения, смерти и др.

Теперь возьмем такую большую область, что эмиграция и иммиграция составляют такой маленький процент во влиянии на численность популяции, что о нем можно забыть (то есть эмиграция и иммиграция равны нулю). Тогда закон запишется

N(t + ?t) = N(t) + B — D

Понятно, что D и В не могут быть константами, так как чем больше животных, тем больше родится новых и тем больше вероятность, что кто-то из них умрет. Они отражают не сам процесс, а результат процесса, а сам процесс отражает смертность и рождаемость, то есть мы переходим к понятию удельных скоростей рождаемости и смертности соответственно:

Тогда рождаемость можно записать так:

B(t) = bN(t)?t

Аналогично находится и смертность. Далее записываем закон сохранения, подставляем удельные скорости:

N(t + ?t) = N(t) + B(t) — D(t)

N(t + ?t) = N(t) + bN(t)?t — dN(t)?t

Преобразуем наше выражение в следующий вид:

(N(t + ?t) — N(t))/?t = (b — d)N(t)

Далее видим, что в левой части стоит производная N при ?t, устремленной к нулю:

Значит, имеем формулу:

dN/dt = (b — d)N(t)

Или

dN/dt = rN(t)

Таким образом, мы получили основную формулу для модели экспоненциального роста популяции. Интересно, что эта модель аналогична первому закону Ньютона. Если вместо N подставить In N, то мы получим линейную зависимость.

На следующих графиках представлена зависимость плотности популяции индеек (англ. turkeys на графике) в штате Мичиган от времени, по оси 0Y отложены N в левом и In N во правом графиках. К концу IX века всех индеек истребили, но скоро они опять появились, сначала это было небольшое количество особей, но затем популяция стала расти экспоненциально, что можно заметить на графиках.