Если собака идет по следу с поднятой головой, ею обследуется горизонтальный столб воздуха меньшего диаметра (рис. 11 б). Также играет роль большее перемешивание воздуха в пределах этого столба, и собака может допустить большее количество ошибок при работе по следу. Принюхиваясь к дальнему источнику запаха, животное поднимает голову, как правило, до уровня, когда плоскость боковых вырезов носа становится почти параллельной поверхности земли (рис. 11 в). Это позволяет ему лучше обследовать горизонтальные потоки воздуха, несущие запаховую информацию от отдельных источников.

Хотелось бы остановиться на вопросе о том, как поступает воздух в носовую полость собаки, когда она движется по следу с достаточной скоростью. Собаки бегут по следу с открытым ртом, дыхание при этом частое и поверхностное: при незначительных нагрузках — около 100–140 вдохов в минуту, при значительных (бег в течение 30 мин. и более) 200–250 вдохов в мин. Охлаждение тела осуществляется за счет дыхания. Через нос проходит лишь 5–15% от вдыхаемого воздуха, причем почти весь он проходит через круглую часть ноздри. При вдохе этот воздух проходит через носовую полость и вместе с основной массой воздуха поступает в легкие (рис. 12 а).

При выдохе через рот также наблюдается засасывание воздуха в ноздри извне (рис. 12 б).

Возможно это связано с тем, что при движении воздуха из легких с большой скоростью в глотке (самом узком месте), создается область пониженного давления, что способствует засасыванию порции воздуха через хоаны из носовой полости. Эта часть воздуха в легкие не попадает, а, пройдя через нос, выбрасывается наружу с основной массой выдыхаемого животными воздуха.

Таким образом, обонятельная информация поступает к бегущей по следу собаке непрерывно — на вдохе и на выдохе, что позволяет ей достаточно эффективно корректировать свое поведение при преследовании убегающего человека или зверя.

На бегу собака проводит лишь ориентировочный анализ поступающих запахов, возможно этого достаточно для того, чтобы не потерять искомый запах. В случае утери следа собака останавливается и тщательно принюхивается, в основном с закрытым ртом, проводя, таким образом, тщательный анализ поступающих запахов.

Остается открытым вопрос, как собака определяет направление, в котором удалялась добыча. Очевидно, этот сложный нейрофизиологический и поведенческий процесс осуществляется за счет различий во времени при попадании запаховых частиц в левую и правую ноздри, которые увеличиваются из-за веерообразного строения струи вдыхаемого воздуха. Определение направления движения добычи по следу происходит, очевидно, по изменению концентрации запаха на небольшом участке следа.

Возвращаясь к регуляции обонятельной чувствительности, надо отметить, что сами пахучие вещества, попадая в полость носа, вызывают различные дыхательные реакции — учащение, замедление, задержку дыхания. Сужение или расширение сосудов обонятельного эпителия, сдвиги в составе или количестве покрывающей его слизи и другие реакции должны оказывать значительное влияние на функцию обонятельных рецепторов.

Изменение обонятельной функции может быть связано с обонятельной адаптацией, т. е. уменьшением чувствительности к различным запахам после их длительного воздействия, или с сенсибилизацией — повышением чувствительности к какому-либо запаху после соответствующей тренировки или иных воздействий. Эти процессы в определенной степени являются результатом центральной регуляции, иногда выходящими за рамки собственно обонятельной системы.

Обонятельная система собак, связанная с первой парой черепно-мозговых нервов, морфологически легко отграничивается от других систем хеморецепции. Наиболее характерны различия между вкусом и обонянием. Зависит это от особенностей передаваемой сенсорной информации. Если пища, когда она полезна, должна потребляться, а когда вредна — избегаться, то запаховые вещества сами по себе для процессов жизнедеятельности безразличны. Значение их в том, что они в естественных условиях играют роль меток, сопутствуя определенным предметам или событиям, т. е. выполняют, как правило, чисто сигнальную функцию и действуют на расстоянии. Широко распространены в природе и специальные пахучие вещества, которые используются животными в качестве обонятельных сигналов и выделяются с помощью специализированных желез. Эти так называемые феромоны предназначены для управления поведением других особей своего вида.

Обоняние помогает собакам в различных ситуациях. Рассмотрим основные функции обоняния у псовых, учитывая при этом, что у домашней собаки часть функций потеряла свою значимость.

1. Обоняние помогает спасаться собакам от врагов — это могут быть более крупные и сильные хищники или агрессивные представители своего вида, а также избегать неблагоприятные условия окружающей среды, например, уходить от пожаров. Запахи, сопровождающие опасные объекты или явления, отпугивают собак, однако существует отдельная категория пахучих веществ — неприятные запахи, которые просто избегаются.

2. Используя чутье, собаки ищут пищу и воду, выслеживают добычу. Охотничье поведение наложило свой отпечаток не только на строение и функционирование обонятельного аппарата, но и на весь облик и образ жизни собак. Несколько особняком стоит способность собак находить по запаху лекарственные растения и вещества, помогающие избавиться от различных заболеваний.

3. Собаки ориентируются в окружающей среде в значительной степени за счет обоняния. Таким образом они получают информацию о характере растительного покрова и почвы, наличии потенциальных врагов, жертв и партнеров, их физиологическом состоянии и т. д. При поиске дороги домой псовые используют также различные запаховые ориентиры.