Теперь представьте себе ген в генофонде Т, который действует на тела Т таким образом, что те отказываются спариваться с Г. Отбор должен благоприятствовать такому гену по сравнению с его Г-толерантным аллелем, поскольку последний будет попадать в тела Г и выбрасываться при мейозе. Гены 3 при мейозе не выбрасываются, и отбор будет благоприятствовать им, если они помогут телам Г преодолеть нерасположение особей Т. Следовательно, должна наблюдаться гонка вооружений между генами 3, действующими на тела Г, и генами Т, действующими на тела Т. И в том и в другом случае оба набора генов являются репликаторами зародышевого пути. А как насчет генов Т, действующих на тела Г? Их влияние на фенотипы Г должно быть точно таким же сильным, как и у генов 3: ведь они составляют ровно половину Г-генома. И можно наивно предположить, что они перенесут гонку вооружений с генами 3 в тела Г, где совместно проживают. Но в телах Г эти гены Т находятся в том же положении, что и муравьи, захваченные в рабство. Никакие опосредуемые ими в теле Г адаптации не могут быть переданы в следующее поколение, ведь как бы ни влияли гены Т на формирование фенотипа и, более того, на жизнеспособность особи Г, гаметы, которые эта особь производит, — исключительно 3– гаметы. Подобно тому как у муравьев потенциальные рабы могут отбираться на то, чтобы противостоять захвату в плен, пока находятся в своем родном гнезде, но не будут отбираться по склонности к разорению рабовладельческого гнезда, коль скоро они там уже оказались, — точно так же и гены Т, влияющие на тела Т, могут отбираться на то, чтобы вообще не включаться в состав геномов Г, но как только они туда попали, отбор на них больше не действует, хотя они по-прежнему производят фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они в тупике. Точно такую же логику рассуждений можно применить и к другому гибридному «виду» — рыбе Poeciliopsis monacha-occidentalis (Maynard Smith, 1978a).

Первоначально неспособность рабов вырабатывать ответные приспособления была привлечена Трайверсом и Хейром (Trivers & Hare, 1976) для объяснения их теории о гонке вооружений, связанной с численным соотношением полов у общественных перепончатокрылых. Это одно из наиболее известных недавних исследований отдельно взятой гонки вооружений, заслуживающее дальнейшего осмысления. Развивая идеи Фишера (Fisher, 1930а) и Гамильтона (Hamilton, 1972), Трайверс и Хейр пришли к выводу, что для видов муравьев с единственной на колонию и единожды спаривающейся царицей предсказать эволюционно стабильное соотношение полов не так-то просто. Если исходить из допущения, что пол способного к размножению потомства (молодые царицы и самцы) зависит только от царицы, то стабильное соотношение экономических вложений в производителей мужского и женского пола будет 1:1. Если же предположить, что распределение инвестиций в молодняк находится исключительно во власти рабочих, которые сами яиц не откладывают, тогда стабильное соотношение составит 3:1В пользу самок — это вытекает из гаплодиплоидной системы определения пола. Таким образом, в отношениях царицы и рабочих заложен конфликт. Трайверс и Хейр сделали обзор имеющихся данных (надо сказать, весьма скудных) и сообщили о том, что в среднем результат хорошо соответствует предсказанному 3:1. Из этого они заключили, будто ими найдены доказательства того, что влияние рабочих одержало победу в борьбе с влиянием царицы. То была талантливая попытка использовать фактические данные для проверки гипотезы, принадлежащей к такому типу, который часто упрекают в непроверяемости. Но подобно многим новаторским попыткам, эта оказалась легко уязвимой для критики. Александер и Шерман (Alexander & Sherman, 1977) выразили недовольство тем, как Трайверс и Хейр обращаются с данными, а кроме того, предложили альтернативное объяснение смещению соотношения полов в сторону самок, часто встречающемуся у муравьев. Их объяснение («локальная конкуренция за половых партнеров»), как и версия Трайверса с Хейром, изначально было взято у Гамильтона — на этот раз из его статьи о необычных соотношениях полов (Hamilton, 1967).

Положительным результатом этой дискуссии было побуждение к дальнейшей работе. В контексте манипуляций и гонки вооружений особенно интересна статья Чарнова (Charnov, 1978), посвященная причинам возникновения эусоциальности [42] , где излагается перспективный вариант принципа жизнь/обед. Его рассуждения подходят как для диплоидных, так и для гаплодиплоидных [43] организмов. Начну с диплоидных. Вообразите себе мать, старшие дети которой еще не покинули гнезда, в то время как уже появился следующий выводок. У молодежи, которой пора покидать гнездо и приступать к собственному размножению, есть возможность вместо этого остаться дома и помогать выращивать своих маленьких братишек и сестренок. Как теперь хорошо известно, с генетической точки зрения при прочих равных условиях такому молодому животному безразлично, кого выращивать: потомство или полных сибсов (Hamilton, 1964 а, b). Но предположим, старуха-мать способна к манипуляциям, хоть сколько-нибудь влияющим на решение ее старших детей. Что она «предпочтет»: чтобы они ушли обзаводиться собственными семьями или чтобы оставались растить ее последующих отпрысков? Очевидно, они должны будут остаться и растить ее детей, поскольку внуки для нее в два раза менее ценны, чем дети. (В таком виде эти рассуждения выглядят незаконченно. Если она всю жизнь будет заставлять всех своих детей выращивать новых неразмножающихся детей-чернорабочих, ее зародышевая линия иссякнет. Мы должны предположить, что она будет манипулировать своими потомками так, что некоторые из них станут размножающимися особями, а некоторые — рабочими, несмотря на то что генетически они однородны.) Отбор, таким образом, будет благоприятствовать подобным манипуляторским наклонностям в родителях.

Обычно мы, постулируя наличие отбора, благоприятствующего манипуляциям, почтительно признаем на словах и ответный отбор, действующий среди жертв. Прелесть идеи Чарнова состоит в том, что в данном случае никакого ответного отбора не будет. Гонка вооружений превращается в блицкриг, поскольку одна из сторон, скажем так, и не думает сопротивляться. Как мы уже знаем, манипулируемым потомкам безразлично, растить им младших сибсов или собственных детей (еще раз отметим: при прочих равных условиях). Следовательно, хотя мы и можем предположить наличие ответного манипулирования со стороны потомков, оно — по крайней мере, в простой и наглядной модели Чарнова — будет вынуждено уступить родительскому манипулированию. Эту асимметрию следует добавить к предложенному Александером списку родительских преимуществ (Alexander, 1974), правда, мне она представляется в целом убедительнее всех прочих пунктов этого списка.

На первый взгляд может показаться, что рассуждения Чарнова неприменимы к гаплодиплоидным животным, и это досадно, поскольку общественные насекомые по большей части гаплодиплоидны. Однако такая точка зрения ошибочна. Сам Чарнов показал, что если соотношение полов в популяции не смещено, то даже у гаплодиплоидных видов самкам безразлично, кого растить: сестер с братьями (г равняется среднему между 3/4 и 1/4) или потомство (г = 1/2). Однако Крейг (Craig, 1980) и Графен (Grafen, готовится к публикации) независимо друг от друга доказали, что Чарнову было даже необязательно делать допущение о несмещенном соотношении полов. Потенциальной рабочей особи всегда, при любом мыслимом соотношении полов, безразлично, кого выращивать — сибсов или детей. Итак, представим себе, что соотношение полов в популяции смещено в сторону самок, предположим даже, что оно соответствует предсказанной Трайверсом и Хейром пропорции 3:1. Поскольку рабочая особь связана со своей сестрой более близким родством, чем со своим братом или с собственным потомком любого пола, то при наличии такого «перекоса» в сторону самок вполне может показаться, что она «предпочтет» растить сибсов, а не детей: разве она не приобретет себе своих максимально ценных сестер (плюс небольшое количество относительно бесполезных братьев), если выберет сибсов? Однако эти умозаключения не учитывают того, что в такой популяции самцы — вследствие своей малочисленности — будут обладать большой репродуктивной ценностью. Возможно, рабочая самка связана не очень близким родством со своими братьями, но если во всей популяции самцы встречаются редко, то, соответственно, каждый из них с высокой вероятностью окажется предком для будущих поколений.

Математические расчеты подкрепляют мысль, что вывод Чарнова даже более универсален, чем сам он предполагал. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, каким бы ни было численное соотношение полов в популяции, отдельно взятой самке теоретически не важно: ухаживать ей за детьми или же за младшими братьями и сестрами. Ей, однако, небезразлично, за кем ухаживают ее дети — за собственными детьми или же за своими сибсами; она предпочитает, чтобы они занимались выращиванием братьев и сестер (ее детей), а не потомства (ее внуков). Следовательно, если говорить о возможных манипуляциях в данной ситуации, то более вероятно, что родители будут манипулировать детьми, а не дети родителями.

Может создаться впечатление, что выводы Чарнова, Крейга и Графена резко противоречат выводам Трайверса и Хейра о соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Утверждение, что при любом соотношении полов самкам перепончатокрылых безразлично, кого растить — сибсов или потомков, звучит равносильным тому, будто ей так же все равно, каково соотношение полов у нее в колонии. Но это неверно. Мысль, что эволюционно стабильное соотношение полов может оказаться различным в зависимости от того, кто — рабочие или царица — контролирует затраты на фертильных самцов и самок, по-прежнему справедлива. В этом смысле рабочей особи соотношение полов небезразлично, ее действия вполне могут быть направлены на то, чтобы сдвинуть его в сторону от того значения, которого «добивается» царица.

Анализ истинной природы имеющегося между царицей и рабочими конфликта по поводу численного соотношения полов, сделанный Трайверсом и Хейром, может быть продолжен в направлениях, еще более проясняющих концепцию манипулирования (напр., Oster & Wilson, 1978). Следующие рассуждения позаимствованы у Графена (Grafen, готовится к публикации). Я не стану предвосхищать его выводы во всех подробностях, мне только хочется обратить внимание на один принцип, изложенный в его исследовании настолько же ясно, насколько он замаскирован у Трайверса с Хейром. Вопрос не в том, было ли успешно достигнуто «наилучшее» соотношение полов. Напротив, мы исходим из рабочей гипотезы, что естественный отбор, производя некий результат, столкнулся с определенными ограничениями, а дальше задаемся вопросом, в чем же эти ограничения состояли (см. главу 3). В данном случае мы вслед за Трайверсом и Хейром соглашаемся с тем, что для эволюционно стабильного соотношения полов решающее значение имеет то, какая из сторон в гонке вооружений обладает реальной властью, но в отличие от них мы видим более широкий спектр вариантов расстановки сил. Фактически Трайверс и Хейр просчитали следствия двух альтернативных предположений: первое предположение, что все влияние исходит от царицы, а второе — что все зависит только от рабочих. Но можно сделать и множество других реалистичных предположений, и все они приведут к различным прогнозам, касающимся эволюционно стабильного соотношения полов. В других разделах своей статьи Трайверс и Хейр, действительно, рассмотрели некоторые дополнительные варианты, например, допустив, что рабочие особи способны сами откладывать гаплоидные [44] яйца с будущими самцами.