Если к моменту выхода «Происхождения видов» сравнительная анатомия уже существовала века, а палеонтология – десятилетия, то третья бурно развивавшаяся отрасль биологии – сравнительная эмбриология – возникла именно как плод эволюционных идей.

В основе ее лежало наблюдение работавшего в Бразилии немецкого зоолога Фрица Мюллера: у зародыша любого более-менее сложного организма на определенных этапах развития можно наблюдать характерные черты его предков. Этот эффект, подтвержденный множеством исследований, возведенный одним из лидеров эволюционной биологии XIX века Эрнстом Геккелем в ранг «основного биогенетического закона» и знакомый всем по картинке из школьного учебника биологии, сделал эмбриологию инструментом для анализа эволюционных связей. Результаты применения этого инструмента оказались порой весьма нетривиальными: кто бы мог подумать, например, что асцидия – сидячее морское животное, похожее на мешок с двумя трубками для перекачки воды – окажется в прямом родстве с позвоночными? Ни палеонтология, ни сравнительная анатомия не давали оснований для такого сближения, но русский зоолог Александр Ковалевский, изучив развитие асцидии, обнаружил у нее свободно плавающую личинку – активное существо, обладающее хордой и спинной нервной трубкой. Вероятно, так и выглядели предки асцидий до перехода к сидячему образу жизни.

Сравнительные методы позволяли проследить «родственные связи» даже отдельных органов и структур. Стало ясно, например, почему у одного животного никогда не встречаются одновременно клыки и настоящие рога: оказалось, что это альтернативные варианты развития одного и того же эмбрионального зачатка.

Взгляд морфолога уверенно различал в птичьем пере – преобразованную чешую рептилий, в легких – вырост пищеварительного тракта рыбы, в электрическом органе южноамериканского угря – видоизмененные мышцы. Можно даже сказать, что основным содержанием тогдашних эволюционных исследований было выяснение происхождения конкретных форм – как групп живых организмов, так и характерных структур.

Это была вполне осмысленная и достойная исследовательская программа – не завершенная, кстати, и по сей день. Проблема была в том, что один и те же методы в руках разных исследователей нередко давали совершенно разный результат. Если, скажем, родственные связи между разными классами позвоночных были установлены довольно быстро и позднее лишь уточнялись, то происхождение позвоночных в целом было предметом самых фантастических гипотез: их выводили из кольчатых червей, червей-немертин, трилобитов, паукообразных, иглокожих и т. д. К рубежу XIX – XX веков интерес ученых к составлению эволюционных родословных изрядно увял, а применявшиеся для этого методы оказались основательно скомпрометированными. А в первые годы нового, ХХ века эволюционизм был атакован с совершенно неожиданной стороны.

Как известно, элементарные механизмы наследственности были открыты австрийским естествоиспытателем-самоучкой Грегором Менделем всего через шесть лет после выхода «Происхождения видов». Однако его работа осталась совершенно незамеченной и не оказала никакого влияния на биологию XIX века.

Фактически генетика как наука родилась только в 1900 году, после переоткрытия менделевских законов – и сразу же противопоставила себя старой эволюционной теории.

«Закончилась эпоха парусных кораблей и теории Дарвина», – провозглашал один из пионеров генетики Уильям Бэтсон.

Уже в 1901 году один из переоткрывателей менделевских соотношений голландский ботаник Хуго де Фриз сформулировал закономерности мутаций – изменения генов. Они оказались совсем непохожи на дарвиновское постепенное накопление малозаметных изменений. По де Фризу наследственный материал меняется скачком, сразу создавая новый вид. Дарвиновскому отбору вновь оставалось лишь отбраковывать неудачные изменения. Впрочем, и в этой скромной роли его возможности были вскоре усечены:

в 1903 году Вильгельм Иоганнсен (кстати, автор термина «ген») доказал, что в чистых линиях никакой отбор не может привести к изменению наследуемого признака.

В его опытах средний вес фасолин из поколения в поколение оставался постоянным, хотя для посева всякий раз отбирались самые крупные.

Сегодня утверждение датского генетика выглядит тавтологией. Чистая линия – это группа организмов, в которой отсутствует генетическое разнообразие по определенному гену или нескольким генам. Понятно, что когда выбирать не из чего, отбор невозможен. Однако в то время результаты Иоганнсена воспринимались чуть ли не как экспериментальное опровержение дарвинизма. Дело в том, что дикие растения и животные внешне гораздо более единообразны, чем культурные сорта и породы. Казалось само собой разумеющимся, что этому внешнему единообразию соответствует генетическая однородность – а значит, природные популяции можно моделировать чистыми линиями.

Примирить Менделя с Дарвином попытался крупнейший американский генетик Томас Морган: мутации сами по себе не порождают новый вид, но, нарушая генетическую однородность природных популяций, дают тем самым материал для отбора.

Однако из его же собственных работ следовало, что мутация – событие слишком редкое: одна ошибка приходится на несколько сот тысяч актов копирования гена. Если учесть, что большинство мутаций вредны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения нужны или невообразимо долгое время, или астрономическая численность вида.

Выход из тупика наметился только в 1926 году – в виде небольшой статьи московского энтомолога Сергея Четверикова. Из нее следовало, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов.

Как известно, большинство живых существ несут по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, т. е. при наличии «нормальной» версии гена они внешне не проявляются. Это означает, что за единообразием внешнего облика представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.