Шрифт:
Гистологическое исследование поперечного среза семенного канальца позволяет обнаружить различия в организации процессов (фиг. 6.5). Различия касаются типа герминативных клеток, их морфологии, стадии развития и расположения канальца. Каждый слой содержит генерацию герминативных клеток. Их дифференцировка возрастает по мере приближения к просвету канальца.
В каждом участке семенного канальца наблюдается последовательное расположение различных типов клеток. Всю серию этих перемещений называют циклом сперматогенеза. Продолжительность одного сперматогенного цикла — это отрезок времени между двумя последовательными высвобождениями сперматозоидов. У кобелей он составляет 13,8 дня. В среднем продолжительность сперматогенеза у кобелей составляет 62 дня. Предполагается, что эти данные аналогичны для котов, хотя точной информации не имеется.
Поперечный срез семенного канальца кобеля: А-сперматогонии (А), В-сперматогоний (В), округлые сперматиды (R), продолговатые сперматиды (Е), первичные сперматоциты (Р), клетки Сертоли (S) (окрашивание нитрозин-эозином Н &Е)
Последовательное перемещение поколений герминативных клеток в семенных канальцах в единицу времени называют сперматогенной волной. Такая пространственная организация обеспечивает постоянную выработку сперматозоидов, снижает потребность в гормонах и метаболитах, необходимых для данной стадии дифференцировки, устраняет вероятность застоя, связанного с одновременной спермиацией на всем протяжении канальца, а также способствует созреванию и транспорту сперматозоидов в канальце.
Из семенных канальцев сперматозоиды попадают через сеть семенника и выносящие протоки в эпидидимис (в придаток семенника), где происходит финальная стадия их созревания: приобретение подвижности, трансформация мембраны и утрата цитоплазмы. Зрелые сперматозоиды накапливаются в хвостовом отделе придатка семенника. При эякуляции они проходят по семяпроводу, соединяясь с секретом придаточных желез. Важной придаточной железой является простата, а также парные бульбоуретральные железы. Дальнейшие изменения сперматозоидов, в том числе акросом, кампацитация, происходят в половом тракте самки.
Процессы сперматогенеза приведены на фиг. 6.6.
Схема сперматогенеза
СПЕРМАТОЗОИДЫ
С точки зрения строения сперматозоид можно разделить на головку, включающую ядро, акросому, содержащую специфические ферменты, среднюю часть, в которой расположены необходимые для метаболизма митохондрии, и хвост, обеспечивающий подвижность сперматозоида (фиг. 6.7).
Сперматозоиды кобелей и котов имеют уплощенную головку, сходную с головкой сперматозоида человека, быка и кролика. Размеры сперматозоида у кобелей (приблизительно):
— общая длина 68 ± 0,3 мкм;
— длина головки 7 ± 0 мкм;
— ширина головки 5 ± 0,1 мкм;
— длина средней части 11 ±0,2 мкм;
— длина хвоста 50 ± 0,3 мкм.
У котов длина сперматозоида составляет около 55–65 мкм, длина головки — 6,5 мкм и ширина головки — 3 мкм.
Микрофотография нормальных сперматозоидов кобеля (окрашивание нигрозин-эозином)
ПРОДУКЦИЯ СПЕРМЫ
Основную информацию о выработке спермы получают при исследовании эякулята. Количество сперматозоидов в эякуляте связано с частотой эякуляций, и за период полового покоя у самца в придатке семенника скапливается столько сперматозоидов, что их хватит на большое число эякулятов. Объем суточной выработки спермы можно определить только при ежедневных эякуляциях. У собак имеется хорошая корреляция между общими размерами мошонки, весом обоих семенников, весом семенниковой паренхимы, суточной продукцией спермы и количеством сперматозоидов в эякуляте. Как правило, суточная выработка спермы у собак составляет 16 х 106 на грамм семенников, то есть существенно меньше, чем у других видов, что, вероятно, объясняется длительностью сперматогенеза у собак. Как правило, эякулят крупных кобелей содержит большее количество сперматозоидов по сравнению с мелкими породами. Данных о выработке спермы у котов не имеется.
Возраст самца также влияет на количество сперматозоидов. Кобели достигают половой зрелости в возрасте около 9 месяцев, т. е. несколькими неделями позже сук. Такая же картина наблюдается у кошек: самцы достигают зрелости в возрасте 8–10 месяцев, т. е. позднее самок. Негативное воздействие на продукцию спермы могут оказывать высокие и низкие температуры, радиация, некоторые лекарственные препараты, дефицит витамина А, несбалансированное питание и токсические вещества. Длительность периода воздержания влияет на количество сперматозоидов в эякуляте. Если этот период продолжительный, в системе протоков скапливаются старые сперматозоиды, которые выводятся либо со спермой, либо с мочой.
ВОЗДЕЙСТВИЕ ЭКЗОГЕННЫХ АГЕНТОВ НА СТЕРОИДОГЕНЕЗ И СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Воздействие некоторых терапевтических средств на клетки Сертоли может отразиться на сперматогенезе. Лекарственные препараты влияют также на процесс созревания и накопления сперматозоидов в придатке семенника. Некоторые агенты оказывают влияние на сперматогенез, воздействуя на секрецию андрогенов (от которых зависят мейоз и развитие сперматозоидов в придатке семенника), клетки Лейдига или косвенно влияя на секрецию ЛГ. Влияние экзогенных препаратов представлено на фиг. 6.3.