Шрифт:
Осмотр наружных половых органов не позволяет выявить изменений, однозначно свидетельствующих о наступлении эструса. В некоторых случаях наблюдается небольшое покраснение или припухание вульвы, однако выделения отсутствуют. Иногда становится видна половая щель, незаметная в период анэструса.
При отсутствии вязки и/или спонтанной овуляции течка возобновляется каждые 10–14 дней в течение всего репродуктивного сезона. Интервал между двумя периодами интенсивной сексуальной активности, во время которого у животного не наблюдается специфических физиологических и поведенческих признаков, называют интерэструсом. Интерэструс характеризуется относительным покоем яичников и матки, связанным с подготовкой к очередному циклу развития фолликулов и соответственно следующему эструсу. В период интерэструса концентрация эстрогенов снижается до базального уровня.
Однако у некоторых животных циклы развития фолликулов следуют один за другим без промежутков. В этом случае концентрация эстрогенов не снижается, и кошка может демонстрировать постоянный эструс. Такое явление часто ошибочно называют нимфоманией или затянувшимся эструсом.
В период анэструса, который характеризуется полным покоем яичников, в отличие от интерэструса наблюдается длительное отсутствие как сексуальной активности, так и признаков репродуктивного поведения. Начало анэструса совпадает с сокращением светового дня или искусственного освещения до 4–6 часов в сутки.
Как правило, у животных северного полушария анэструс наблюдается поздней осенью или в начале зимы, но его может и не быть, если кошка живет в условиях светового дня постоянной длительности.
ВЯЗКА И ИНДУЦИРОВАННАЯ ОВУЛЯЦИЯ
Говоря об особенностях репродукции кошки, как правило, отмечают индуцированный характер овуляции, т. е. овуляция наблюдается как реакция на коитус (естественная — в процессе копуляции, или искусственная — в результате вагинальных манипуляций), хотя в некоторых случаях она может происходить спонтанно. Вагинальная стимуляция во время копуляции вызывает возбуждение нервных волокон, передающееся в гипоталамус и служащее пусковым механизмом для выброса ГнРГ. Выброс ГнРГ в свою очередь стимулирует выделение лютеинизирующего гормона ЛГ. Аналогичным образом введение экзогенных гонадотропинов или ГнРГ вызывает овуляцию нескольких яйцеклеток в течение 24–48 часов после введения. Скорость овуляции, очевидно, напрямую связана с амплитудой пика ЛГ, зависящей от количества и интенсивности вязок. Интервал между вагинальной стимуляцией и овуляцией обратно пропорционален количеству вязок и эндокринному статусу при копуляции. При вязке, состоявшейся в середине эструса, овуляция происходит раньше, чем при вязке, имеющей место в начале эструса. Но в любом случае овуляция происходит не ранее, чем через 24, и не позднее, чем через 52 часа после индуцированного выброса ЛГ. Через 24–48 часов после овуляции течка прекращается. Однако в некоторых случаях выброс ЛГ происходит спонтанно — в отсутствие вязки или вагинальной стимуляции, но также вызывает овуляцию. Характерное повышение концентрации прогестерона, наблюдающееся после овуляции, зафиксировано у кошек, не участвовавших в вязке. Спонтанная овуляция чаще наблюдается у старых животных либо у кошек в питомниках, если они содержатся в одном помещении с котами, причем даже в отсутствие визуального и физического контакта. Вероятно, данное явление объясняется воздействием феромонов.
Поведенческие аспекты вязки и возможные проблемы рассматриваются в гл. 10.
ГОРМОНАЛЬНАЯ ПОДДЕРЖКА ОВУЛЯЦИИ, ЛОЖНАЯ БЕРЕМЕННОСТЬ И БЕРЕМЕННОСТЬ
Принято считать, что у кошек, так же, как и у других животных, развитие фолликулов обеспечивается воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), а клинические и поведенческие изменения, связанные с периодами проэструса и эструса, обусловливаются выработкой эстрогенов. Однако в настоящее время не имеется достоверных данных об изменении концентрации ФСГ в плазме за время эстрального цикла. Если овуляция не происходит, фолликулы атрофируются, концентрация эстрогенов падает. Лютеиновая фаза не наступает, и после нескольких дней интерэструса начинается очередная волна роста фолликулов.
Индуцированный или спонтанный выброс ЛГ стимулирует овуляцию и развитие желтых тел. Как правило, самка подпускает самца на второй или третий день после начала роста фолликулов (1 и 2 день эструса), однако у некоторых животных всплеск ЛГ как реакция на копуляцию наблюдается лишь на 4 или 5 день. Видимо, предварительное (за несколько дней до копуляции) повышение концентрации эстрогена является необходимым условием для выброса ЛГ и овуляции. Дальнейшее развитие репродуктивного цикла у кошек в отличие от собак зависит от фертильности вязки.
При отсутствии оплодотворения яйцеклеток желтые тела развиваются и вырабатывают прогестерон в течение приблизительно 25–45 дней. Эта лютеиновая фаза короче аналогичного периода, наблюдаемого при развитии беременности, потому ее часто называют ложной беременностью. Таким образом, ложная беременность у кошек представляет собой лютеиновую фазу, следующую за овуляцией, которая не завершилась оплодотворением и имплантацией, однако у них — в отличие от собак — не бывает изменений в поведении и лактации. В течение этого периода секреция ГнРГ угнетена, что обеспечивает высокий уровень прогестерона, препятствующий возобновлению течки. Лютеиновая фаза, или ложная беременность завершается коротким интерэструсом, предшествующим возобновлению эструса, если продолжается брачный сезон или наступает фаза анэструса.
После вязки с фертильным самцом или успешного искусственного осеменения эмбрионы в течение 4–5 дней после оплодотворения развиваются в маточных трубах, затем мигрируют в рог матки, где приблизительно на 12–16 день после повторной вязки (первая необходима для индукции овуляции) происходит имплантация. Перед имплантацией бластоцисты свободно перемещаются в полости матки, мигрируя из одного рога в другой, вероятно, такая миграция обеспечивает равномерное распределение эмбрионов в полости матки. Считая от момента имплантации, беременность продолжается еще 50 дней, таким образом, общая продолжительность беременности составляет около 64 дней (от даты первой вязки). Секреция прогестерона во время беременности — как и в случае ложной беременности — препятствует наступлению эструса.
После окончания лактации, если брачный сезон продолжается, — наблюдается короткий период интерэструса, сменяющийся эструсом; если брачный сезон закончен — наступает анэструс. Как правило, эструс возобновляется через 10–15 дней после прекращения кормления. Однако иногда течка может возникать у кормящих кошек спустя 10–15 дней после родов. В таких случаях, если не произошла овуляция, — нормальный эструс возобновляется каждые 10–20 дней. Первая вязка после родов часто не приводит к оплодотворению в связи с неполной инволюцией матки. Зато вязки в период следующего эструса бывают фертильными, поэтому нередко можно наблюдать кормящую кошку, беременную новым пометом. Имеются данные о том, что в некоторых случаях во время беременности у кошек наблюдается спонтанный или индуцированный рост фолликулов, сопровождающийся поведенческим эструсом и вязками. Данные факты позволяют предположить, что и в период беременности яичники кошки чувствительны к воздействию гонадотропинов.