Хлебопрос Р. Г.
Шрифт:
Прежде всего, мы покажем, что стационарная точка 2, хотя и может оказаться устойчивой относительно небольших отклонений, в течение длительного времени чаще всего не сохраняется, так что у длительно существующих видов этот случай встречается редко. В самом деле, представим себе, что эта точка устойчива, как показано на рисунке 16.
Рис.16
Как видно из рисунка, в этом случае непременно оказывается устойчивой и стационарная точка нулевой численности. Конечно, если популяция все время описывается таким фазовым портретом, то она попадет в окрестность точки 2 и никогда не сможет перейти в обратном направлении "благоприятную" зону 1-2. Но в течение длительного времени могут произойти события, нарушающие "нормальное" поведение популяции – резкое ее сокращение по какой-нибудь случайной причине; вспомним, как вследствие заноса летающих насекомых происходит резкое возрастание плотности популяции в данной местности, переводящее ее в ранее недоступную область фазовой кривой 2-3 (рис.12). Точно так же, какое-нибудь "бедствие" может перевести популяцию рисунка 16 в область 0-1, после чего она непременно двинется к точке 0, то есть вымрет. Поэтому виды с динамикой, изображенной на рис.16, встречаются относительно редко, и в разрабатываемой здесь грубой классификации их можно не учитывать. (Для сравнения вспомните популяции с фазовым портретом вида рис.8, которые даже при большом отклонении всегда возвращаются в положение равновесия 1!).
Обычно у гибнущих видов популяция становится слишком редкой, как это происходит, вероятно, с китами, вследствие их неумеренного промысла и загрязнения воды в океанах. Заметим, впрочем, что есть виды, у которых разрежение популяции предотвращается так называемым "эффектом Олли"; а именно, эти виды образуют территориально разделенные популяции с относительно плотным населением в каждой, что позволяет им оставаться в этих местах на участке 1-2, не спускаясь ниже критической точки 1. Эффект Олли заслуживает упоминания, поскольку он составляет корректив к общему закону Лоренца, по которому вид, под действием инстинкта внутривидовой агрессии, стремится равномерно расселиться по своему ареалу. Отметим еще, что правее точки 3 кривая рисунка 16 неизбежно должна загибаться книзу, ввиду ограниченности ресурсов и, следовательно, невозможности неограниченного роста популяции. Однако, у насекомых четвертая стационарная точка до сих пор не обнаружена.
По только что указанной причине мы можем ограничиться случаями, когда точка 2 неустойчива. Тогда возможны следующие варианты, которые читателю рекомендуется самостоятельно рассмотреть, применяя прием отражения в биссектрисе. Эти примеры послужат проверкой усвоения методов настоящей главы.
Случай, когда точка 1 и точка 3 устойчивы (рис.17):
Рис.17
Случай, когда точка 1 устойчива, а точка 3 неустойчива (рис.18 – здесь надо вспомнить, почему такая точка считается неустойчивой, см. пояснения к рис.11!):
Рис.18
Случай, когда точка 1 неустойчива, а точка 3 устойчива (рис.19):
Рис.19
Случай, когда точка 1 и точка 3 неустойчивы (рис.20):
Рис.20
На рисунках 18, 19 и 20 изображены такие ситуации, когда, начиная движение из неустойчивой точки 3 или 1, можно перейти через значение численности, соответствующей точке 2 – в таких случаях можно говорить о большой амплитуде колебаний численности и о возможности вспышек массового размножения.
Заметим еще, что в природе встречаются примеры приспособления, избегающего режима вспышек. Например, вредители хвойных лесов в Швейцарских Альпах съедают только нижнюю половину каждой хвоинки и не трогают верхнюю, более жесткую половину. При этом дерево выживает и способно отрастить новую хвою, так что не бывает вспышек, уничтожающих лес. Несколько таких видов насекомых обнаружено и в России. Такой режим питания выгоден не только лесу, но и паразитирующему на нем виду, поскольку этот вид сохраняет нужный ему ресурс. Мы еще встретимся с возобновляемыми и невозобновляемыми ресурсами при рассмотрении хозяйственной деятельности человека.
Классификация популяционных процессов
В общем случае популяционные процессы не допускают столь простого исследования, как в этой главе: смена поколений происходит не ежегодно, как в случае насекомых, и не через правильные промежутки времени, как в случае лососей и некоторых других рыб. В более сложных случаях поколения налегают друг на друга и существуют одновременно. Условия, в которых применимы изложенные выше методы, состоят в следующем:
1. Размножение животных данного вида происходит одновременно у всех особей, через вполне определенные периоды времени.
2. После промежутка размножения, малого по сравнению с периодом между такими промежутками, прежнее поколение умирает до начала следующего промежутка размножения.
При этих условиях, как мы видели, можно дать полную классификацию всех возможных популяционных процессов.
Ограничиваясь случаями, когда фазовая кривая пересекает биссектрису координатного угла не более чем в трех точках (не считая нулевой точки, когда популяция отсутствует), мы имеем следующие возможности:
(1) Существует единственная устойчивая стационарная точка популяции, как на рис.8.
(2) Существует единственная неустойчивая стационарная точка, как на рис.10 (или рис.11), с квазихаотическим процессом вокруг нее.
(3) Существуют две устойчивых стационарных точки и одна неустойчивая "точка убегания", как на рис.12 (или рис.17).
(4) Существуют одна устойчивая стационарная точка, одна неустойчивая точка с квазихаотическим процессом и одна неустойчивая "точка убегания", как на рис.18, причем численность популяции в первой меньше, чем во второй.
(5) Существуют одна устойчивая стационарная точка, одна неустойчивая точка с квазихаотическим процессом и одна неустойчивая "точка убегания", как на рис.19, причем численность популяции в первой больше, чем во второй.