Шрифт:
Марков А. В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель; Corpus, 2010.
Великолепный, популярный, но серьезный текст о современном состоянии эволюционной биологии, с упором на эволюцию биологической сложности.
Глава 9. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции
Драма ламаркизма
Как уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг Дарвина явилось то, что ему удалось выявить основополагающее сочетание случая и неизбежности, сопровождающее эволюцию жизни. Согласно Дарвину, большинство наследственных вариаций случайны, а направленность эволюции всецело задается естественным отбором, обусловливающим закрепление либо отсев случайных мутаций (Darwin, 1859). Как мы неоднократно подчеркивали, на стадии фиксации случайность также вносит свой существенный вклад посредством дрейфа и генетической тяги, которые критически зависят от популяционной динамики (см. гл. 8). Между тем Дарвин отводил значимую, хотя и второстепенную роль фундаментально иному типу вариации, так называемому ламарковскому наследованию.
К ламарковскому наследованию относят не случайно приобретенные фенотипические изменения, в особенности те, что непосредственно возникают в связи с использованием тех или иных органов и, соответственно, предположительно имеют адаптивный характер (полезны для организма). Вызывающий множество споров французский натуралист Жан-Батист Ламарк предполагал, что приобретенные изменения наследуются и представляют тем самым основу для эволюции. Ламарк был автором первой логически последовательной теории эволюции, которую представил в своей «Философии зоологии»: «наследование приобретенных (адаптивных) признаков» играло ключевую роль в этой теории (Lamarck, 1809).
Как неоднократно здесь подчеркивалось, в противоположность Ламарку Дарвин поставил во главу угла случайные, ненаправленные изменения, которые, согласно его теории, обеспечивают основной материал для естественного отбора. Правда, в более поздних изданиях «Происхождения видов…» Дарвин придавал гораздо больший вес ламарковскому механизму эволюции, по-видимому из-за опасений, что случайных вариаций и естественного отбора может оказаться недостаточно для обеспечения эволюционного процесса во всей его полноте.
«Наследование приобретенных (адаптивных) признаков» остается фундаментальной проблемой, значимость которой простирается далеко за рамки драматичной и увлекательной истории биологии XIX и XX веков. Взаимодействие между случайными и направленными изменениями генома (если последние вообще существуют) – главная тема данной книги. Здесь мы подходим к самой сути парадокса случая и необходимости, обращаясь к той части биологически важной неслучайности, которая, вероятно, присутствует уже на начальной стадии эволюционного процесса, в момент возникновения вариации. Говоря более конкретно, ключевой вопрос, касающийся ламарковского механизма наследования и эволюции, звучит следующим образом: могут ли факторы среды вызывать адаптивную эволюцию генома напрямую, без обращения к обходному пути естественного отбора?
По общему мнению, ламарковское наследование было всерьез скомпрометировано знаменитыми опытами Вейсмана, в которых он обрубал хвосты крысам [86] . Дискредитация этого типа наследования была усугублена причудливым и трагическим эпизодом предположительно мошеннических экспериментов Пола Каммерера с окраской жаб-повитух, что в итоге привело ученого к самоубийству [87] . В ХХ столетии «ламаркизм» приобрел исключительно дурную репутацию, когда в Советском Союзе стал составной частью лысенковщины [88] . Однако в последнее время несколько направлений исследований, похоже, сходятся в своих выводах, указывающих на то, что механизмы, которые в разной степени отвечают критериям наследственности по Ламарку, могут вносить важный вклад в процесс эволюции (Koonin and Wolf, 2009b).
86
В 1880 году знаменитый немецкий биолог Август Вейсман, в контексте своей теории зародышевой плазмы и изоляции зародышевой линии от сомы, взялся непосредственно опровергнуть наследование приобретенных признаков в серии опытов, ставших не менее знаменитыми, чем жираф, который, согласно Ламарку, приобрел длинную шею, поскольку его предки из поколения в поколение тянулись к листьям в кроне высоких деревьев (A. Weissmann. The Germ-Plasm. A Theory of Heredity. London: Charles Scribner’s Sons, 1893). Едва ли стоит упоминания, что у подопытных крыс с отрезанным Вейсманом хвостом не появилось не только бесхвостых крысят, но и вообще потомства со сколь-нибудь укороченным хвостом. Эксперименты Вейсмана нанесли серьезный удар по общественному восприятию идеи о наследовании приобретенных признаков, хотя, строго говоря, они не подпадают под концепцию Ламарка, которая, как уже говорилось, описывает наследование положительных изменений, в первую очередь вызванных постоянным использованием органа, но не требует наследования бессмысленных изменений. Ненаследование произвольных изменений, например обрезания у человека, было известно задолго до Вейсмана; утверждения о противном тем не менее были достаточно обычны во времена Вейсмана и, видимо, послужили непосредственным толчком к его опытам.
87
Вдохновленный идеями прогресса в биологической эволюции, яркий венский исследователь и популяризатор науки Пол Каммерер развернул в начале ХХ века серию исследований длиною в два десятилетия, чтобы продемонстрировать наследование приобретенных признаков (S. Gliboff. Protoplasm… Is Soft Wax in Our Hands’: Paul Kammerer and the Art of Biological Transformation. Endeavour 29 [2005]: 162–167; E. Pennisi. History of Science. The Case of the Midwife Toad: Fraud or Epigenetics? Science 325 [2009]: 1,194—1,195; A. O. Vargas. Did Paul Kammerer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 312 [2009]: 667–678). Каммерер в основном экспериментировал с амфибиями, которые меняли цвет и брачные повадки в зависимости от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность. Он настаивал, как ни удивительно, на том, что индуцированные изменения, которые он наблюдал, были полностью наследственными. Опыты Каммерера вызывали критику в связи с небрежностью документации и подозрительными, вероятно, фальсифицированными рисунками и фотографиями. Каммерер активно защищал свои выводы, но в 1923 году его карьера подошла к печальному концу после того, как известный британский генетик Уильям Бейтсон обнаружил, что брачные подушечки на ногах образцовой жабы-повитухи Каммерера, признак якобы передаваемый по наследству, на самом деле были инъецированы черными чернилами. Каммерер покончил с собой через два года после этого позорного разоблачения. Остается неясным, был ли Каммерер мошенником в самом худшем смысле этого слова; считается, что он мог использовать чернила, чтобы «усилить» действительно наблюдавшееся изменение цвета, – научная практика, не одобряемая уже в то время, не говоря о нашем, но все же далекая от вопиющего обмана. Результаты Каммерера могли объясняться как наличием у подопытных животных скрытой вариативности признаков, которая незаметно для него самого стала предметом отбора, так и возможной эпигенетической наследственностью. Если мы примем наиболее благоприятное для Каммерера объяснение, его опытная техника была чрезвычайно небрежной, даже если он и обнаружил не осознанные им важные явления. Что бы там ни произошло на самом деле, преданный широкой огласке скандал с Каммерером вряд ли поднял репутацию ламарковской теории наследования. Самое худшее для Ламарка было еще, впрочем, впереди.
88
Следующее примечание наверняка покажется многим читателям русского перевода этой книги примитивным. Однако оно написано для англоязычных читателей, многие из которых совсем или почти совсем не знакомы с этой трагической страницей истории.
Жестокая ирония ситуации состояла в том, что большевистские вожди Советского Союза горячо приветствовали Каммерера и едва не открыли ему в СССР лабораторию (S. Gliboff. Protoplasm… Is Soft Wax in Our Hands: Paul Kammerer and the Art of Biological Transformation. Endeavour 29 [2005]: 162–167). Несмотря на поразительные успехи русской генетики в 1920-х годах (вспомним имена Сергея Четверикова и Николая Вавилова), лидеры партии лелеяли идеи быстрого, планового и простого улучшения природы, в том числе и природы человека. Когда общая ситуация в стране стала тяготеть к массовому террору и голоду в 1930 году, подходящая команда была найдена под руководством агронома Трофима Лысенко. Лысенко и его подручные были вообще не учеными, а совершенно бесстыдными преступниками, использовавшими ненормальную ситуацию в стране, чтобы получить власть над советскими научными кругами и за их пределами (V. N. Soyfer. The Consequences of Political Dictatorship for Russian Science. Nature Reviews Genetics 2 [2001]: 723–729; V. N. Soyfer. Lysenko and the Tragedy of Soviet Science. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press, 1994). Ламарковское наследование, которое лысенковцами, не без порочного хитроумия (с отчетливым оруэлловским оттенком), объявлялось «истинным дарвиновским» механизмом эволюции, было краеугольным камнем их «теории». Они довели идею Ламарка до гротескных крайностей, утверждая, например, что кукушки неоднократно возникали заново из яиц мелких птиц, и приводя это как пример особо примечательной адаптации. В последние годы, будучи уже отстранен от власти, Лысенко сохранил экспериментальную лабораторию, где он, как сообщается, кормил коров сливочным маслом и шоколадом в попытке вывести породы, стабильно дающие жирное молоко. Главным образом лысенковская «наука истинного дарвинизма» не была даже мошенничеством, поскольку ее адепты отнюдь не утруждали себя подделкой каких бы то ни было «экспериментов», а просто рассказывали свои идеологически вдохновленные сказки. Все это было бы смешно, если бы не тот факт, что многие несогласные заплатили буквально своей жизнью, и почти все исследования в области биологии в Советском Союзе были затруднены в течение десятилетий. Нет никаких оснований далее обсуждать здесь Лысенко; о лысенковщине было опубликовано несколько подробных работ (Zh. A. Medvedev. The Rise and Fall of T. D. Lysenko. New York: Columbia University Press, 1969; V. N. Soyfer. The Consequences of Political Dictatorship for Russian Science. Nature Reviews Genetics 2 [2001]: 723–729; V. N. Soyfer. Lysenko and the Tragedy of Soviet Science. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press, 1994). Материалы печально известной сессии ВАСХНИЛ 1948 года, официально покончившей с генетикой, – документ одновременно потрясающе интересный и душераздирающий (О положении в биологической науке, стенограмма сессии VI. Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук, 31 июля по 7 августа. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1948).
Классическая ламарковская схема подразумевает наследование конкретных адаптивных характеристик фенотипа, которые индивид приобрел в течение жизни. В этом узком смысле ламарковский сценарий действительно выглядит несостоятельным по причине явного отсутствия механизмов прямого кодирования приобретенных признаков в геномный текст. Вместе с тем эта необратимость потока генетической информации, которую сформулировал Фрэнсис Крик и которая затем стала известна как центральная догма молекулярной биологии (Crick, 1970), строго применима лишь к передаче информации между нуклеиновыми кислотами и белками. Необратимость появляется на этапе узнавания аминокислот специфичными тРНК, что определяет сборку аминокислот в синтезируемые белки на основе последовательности триплетов в соответствующих мРНК. Не существует обратного пути в геном от любых изменений, могущих возникнуть в белковой последовательности [89] . Однако ситуация с нуклеиновыми кислотами, в частности РНК, иная: в биогенезе РНК нет необратимой стадии, которая делала бы невозможной передачу информации обратно в геном. Данное различие важно иметь в виду, когда мы обращаемся к разным классам генетических изменений, некоторые из которых могут быть инициированы факторами окружающей среды.
89
Как и почти любой запрет в биологии, центральная догма может оказаться не столь уж и незыблемой. Прямых путей передачи информации от белка к нуклеиновой кислоте, по-видимому, и правда нет, но способы обойти запрет могут существовать (Koonin EV. Does the central dogma still stand? Biol Direct. 2012 Aug 23;7:27). Мы еще вернемся к этой проблеме ниже.
В этой главе я обсуждаю возможные ламарковские и квазиламарковские эволюционные механизмы наряду с другими важными феноменами, такими как эволюция эволюционирования (evolvability), точность передачи биологической информации и роль шума в эволюции. Все это имеет отношение к одному принципиальному вопросу: существует ли определенная эволюционная логика в мутационных процессах, порождающих геномные вариации, или эти процессы определяются одной лишь случайностью?