Графен, так же как и Булмер с Тейлором (Bulmer & Taylor, готовится к публикации), изучал, какие следствия будут вытекать из допущения, что власть поделена следующим образом: царица полностью контролирует пол яиц, которые откладывает, а вот выкармливание личинок всецело зависит от рабочих. Таким образом, рабочие могут решать, сколько из имеющихся яиц женского пола разовьется в рабочих, а сколько станет царицами. Они властны морить голодом молодь того или иного пола, но на них действует ограничение: приходится работать исключительно с тем материалом, который поставляет царица. Царицы же властны откладывать яйца с таким соотношением полов, с каким заблагорассудится, включая возможность полного отказа от яиц какого-то одного пола. Но, будучи уже отложены, яйца отдаются на милость рабочих. Говоря языком теории игр, царица могла бы, например, использовать стратегию откладывания в определенные годы только яиц с будущими самцами. Рабочим не останется другого выбора, кроме как выращивать своих братьев (предположительно, с неохотой). Царица в таком случае смогла бы предупредить некоторые стратегии рабочих — например, «корми в первую очередь самок» — просто потому что она «ходит» первой. Но и у рабочих найдутся кое-какие козыри.

Используя теорию игр, Графен показывает, что только некоторые стратегии царицы будут эволюционно стабильными ответами на отдельно взятую стратегию рабочих; в то же время только некоторые стратегии рабочих окажутся эволюционно стабильными ответами на отдельно взятую стратегию царицы. Интересен вопрос: а каковы эволюционно стабильные сочетания стратегий рабочих и царицы? Оказывается, единственного ответа не существует, а именно, возможны три эволюционно стабильных состояния при любом заданном наборе параметров. Подробные результаты Графена здесь для нас не интересны, отмечу лишь, что они удивительно «антиинтуитивны». Сейчас для меня важно то, что эволюционно стабильное состояние моделируемой популяции зависит от предположений, которые мы делаем относительно власти. Трайверс и Хейр противопоставили друг другу две полярные гипотезы (абсолютная власть рабочих и абсолютная власть царицы). Графен исследовал правдоподобную возможность разделения власти (царицы распоряжаются откладыванием яиц, рабочие — выкармливанием личинок). Но, как я уже отмечал, здесь можно высказать и множество других предположений по поводу власти. Каждое из них даст свой прогноз эволюционно стабильного соотношения полов, и, следовательно, проверка этих предсказаний может состоять в поиске фактов, показывающих, каким образом распределена власть в колонии.

Например, мы, как исследователи, можем сосредоточиться на том конкретном моменте, когда царица «решает», оплодотворять ей или нет отдельно взятое яйцо. Правдоподобно будет предположить, что поскольку это событие происходит внутри собственного тела царицы, то, вероятно, отбор будет влиять на данное решение так, чтобы оно принималось в пользу ее генов. Правдоподобно-то оно правдоподобно, однако именно такого рода предположения теория расширенного фенотипа собирается поставить под вопрос. Давайте просто представим себе на минуту, что рабочие могут — с помощью феромонов или иными способами — манипулировать нервной системой царицы так, чтобы подчинить ее поведение своим генетическим интересам. Аналогичным образом, пусть за кормление личинок непосредственно отвечают нервы и мускулы рабочих, но из этого не следует, что мы непременно вправе полагать, будто конечности рабочих двигаются только в интересах их же генов. Как хорошо известно, от царицы мощнейшим потоком исходят феромоны, и нетрудно вообразить, что поведение рабочих подвергается со стороны цариц интенсивным манипуляциям. Суть в том, что какое бы предположение о распределении власти в колонии мы ни сделали, оно даст нам проверяемое предсказание о соотношении полов и нам следует поблагодарить Трайверса и Хейра за эту мысль, а не за частную модель, предсказания которой они проверяли.

Можно даже предположить, что у некоторых перепончатокрылых и самцы имеют влияние. Брокман (Brockmann, 1980) занимается интенсивным изучением грязевых ос Trypoxylon politum. Это «одиночные» осы (в отличие от истинно общественных), но они не всегда пребывают в полном одиночестве. Как и у других роющих ос, каждая самка строит себе отдельное гнездо (в данном случае из грязи), приносит в него парализованную добычу (пауков), откладывает на нее одно яйцо, после чего запечатывает гнездо и начинает весь цикл заново. У многих перепончатокрылых самка носит с собой пожизненный запас спермы, полученный однажды в молодости во время короткого брачного периода. Самки Т. poli-tum, однако, часто спариваются в течение всей взрослой жизни. Самцы постоянно навещают гнезда самок, не упуская возможности спариваться каждый раз, когда те возвращаются к гнезду. Самец может часами просиживать в гнезде без дела — вероятно, помогая охранять его от паразитов — и сражаться с другими самцами, которые пытаются туда проникнуть. Итак, в отличие от большинства самцов перепончатокрылых, самец Т. politum всегда на сцене. Не может ли он в таком случае быть потенциально способен повлиять на численное соотношение полов, подобно тому как это было постулировано для рабочих муравьев?

Если бы самцы действительно влияли на ситуацию, каких последствий можно было бы ждать? Поскольку самец передает все свои гены дочерям и ничего — сыновьям своей подруги, гены, способствующие тому, чтобы самец предпочитал сыновьям дочерей, будут иметь преимущество. Если бы самцы располагали абсолютной властью, полностью определяя соотношение полов в потомстве партнерши, то это имело бы необычные последствия. В таком царстве мужественности в первом поколении не родилось бы ни одного самца. В результате чего на следующий год все яйца оказались бы неоплодотворенными и, следовательно, из них вышли бы только самцы. Таким образом, популяция претерпела бы лихорадочные колебания, а потом вымерла (Hamilton, 1967). Если бы влияние самцов было ограниченным, это привело бы к менее радикальным последствиям — формально ситуация была бы аналогична «драйву Х-хромосомы» в обычной диплоидной генетической системе (глава 8). Так или иначе, можно ожидать, что самец перепончатокрылых — окажись он способен повлиять на численное соотношение полов в потомстве самки — будет стараться сдвинуть его в «женском» направлении. Для этого он мог бы попытаться повлиять на решение своей подруги, выпускать или не выпускать сперматозоиды из семяприемника. Неясно, как именно он бы это делал, однако известно, что у маток медоносной пчелы откладывание оплодотворенного яйца происходит дольше, чем неоплодотворенного — возможно, оплодотворение требует дополнительного времени. Интересно было бы попытаться экспериментально задерживать процесс откладывания маткой яиц, чтобы посмотреть, увеличит ли это вероятность вылупления самок.

Демонстрируют ли самцы Т. politum поведение, которое мы могли бы расценить как попытку такого манипулирования; например, не ведут ли они себя так, как будто стараются сделать процесс откладывания яиц более длительным? Брокман описывает любопытную модель поведения, названную «удерживанием». Она наблюдается в минуты, непосредственно предшествующие откладыванию самкой яйца, и перемежается со спариванием. В дополнение к коротким совокуплениям, совершаемым во время всего периода запасания добычи, о венчающем этот период откладывании яйца и запечатывании гнезда возвещает продолжительная серия копуляций, длящаяся многие минуты. Самка заползает в сделанное из грязи вертикальное гнездо, имеющее форму органной трубы, и упирается головой в гроздь парализованных пауков, прикрепленную к потолку. Ее брюшко оказывается напротив расположенного снизу входа, и в этой позиции самец с ней спаривается. Затем самка разворачивается, так что голова ее высовывается из гнезда, и протискивает кончик своего брюшка между пауками, как будто вот-вот отложит яйцо. Тем временем самец где-то полминуты «удерживает» ее голову своими передними ногами, после чего хватает за антенны и тянет вниз — от пауков. Тогда она разворачивается, и они снова спариваются. Затем она опять разворачивается, чтобы прощупать пауков своим брюшком, а самец вновь берет ее за голову и утаскивает вниз. Вся эта последовательность действий повторяется приблизительно полдюжины раз. Наконец, после особенно продолжительного держания за голову, самка откладывает яйцо.

Когда яйцо отложено, его пол уже не изменишь. Мы с вами рассматривали гипотетическую возможность того, что рабочие муравьи манипулируют нервной системой своей матери, заставляя ее менять решение насчет оплодотворения в пользу их генетических интересов. Предположение Брокман состоит в том, что самцы Т. politum тоже могли бы предпринять попытку подобного захвата власти и что такое поведение, как удерживание самки за голову и утягивание ее вниз, может быть проявлением их манипуляторских технологий. Когда самец захватывает усики самки и тащит ее от пауков, между которыми она проталкивает свое брюшко, не пытается ли он оттянуть момент откладки яйца, чтобы повысить вероятность оплодотворения в яйцеводе? Насколько правдоподобно такое предположение, всецело зависит от того, где именно в организме самки находится яйцо во время удерживания. А может, самец шантажирует самку, фактически угрожая откусить ей голову, если перед тем, как откладывать яйцо, она не согласится еще поспариваться (эту идею предложил д-р У. Д. Гамильтон). Возможно, выгода от повторных копуляций заключается в том, что самец попросту заполняет своей спермой внутренние протоки самки, увеличивая таким образом шансы на встречу яйцеклетки со сперматозоидом, даже если сама партнерша не выпускает ни одного сперматозоида из семяприемника. Это, конечно, всего лишь предположения для дальнейших исследований, и Брокман, вместе с Графеном и другими, занимается их проверкой. Насколько я понял, предварительные данные не подтверждают гипотезу о том, что самцам в действительности удается влиять на численное соотношение полов.

Эта глава была задумана с целью начать подрыв читательского доверия к центральной теореме об эгоистичном организме, утверждающей, что индивидуальные животные должны стремиться к увеличению своей совокупной приспособленности, работать на благо копий своих собственных генов. В данной главе была показана реальная возможность того, что животные могут усердно и энергично трудиться для блага генов какого-то другого индивидуума в ущерб своим собственным. И это не обязательно временное отклонение от центральной теоремы, краткая интермедия манипуляторской эксплуатации, покуда ответный естественный отбор, действующий на поколения жертв, не восстановил равновесие. Я выдвинул предположение, что неизбежные асимметрии вроде принципа жизнь/обед или эффекта редкого врага приводят многие гонки вооружений к такому стабильному состоянию, при котором организмы, принадлежащие к одной из сторон, постоянно трудятся на благо представителей другой стороны и в ущерб самим себе — трудятся усердно, активно и с удовольствием против своих же собственных генетических интересов. Видя, что особи какого-то вида совершают определенные последовательные действия — будь то «муравление» у птиц или что угодно другое, — мы склонны чесать затылок и спрашивать себя, какую пользу для совокупной приспособленности данного животного принесет такое поведение. Ради чего птица позволяет муравьям пробегать через все ее перья? Это борьба с паразитами или что-то другое? Вывод данной главы состоит в том, что вместо этого мы могли бы задаться вопросом, а чьей совокупной приспособленности такое поведение приносит пользу! Самого животного или же скрывающегося за кулисами манипулятора? В случае с «муравлением» кажется здравым рассуждать о пользе для птицы, но, возможно, стоит хотя бы мельком взглянуть и на вероятность того, что это — приспособление для блага муравьев!