Напротив, мы вправе ожидать от генов, что они будут помогать молекулярно отличным от себя аллелям своего же локуса при условии, что те обладают такими же фенотипическими эффектами. Произошедшая в каком-либо локусе фенотипически нейтральная мутация уменьшает молекулярное сходство, но никоим образом не ослабляет отбора в пользу взаимопомощи, если таковой имеется. Зеленобородый альтруизм будет по-прежнему стремиться к увеличению встречаемости зеленобородых фенотипов в популяции, даже если при этом гены будут оказывать помощь не своим точным копиям в молекулярном смысле. Нам интересно объяснить встречаемость фенотипов, а не молекулярных конфигураций ДНК. И если кому-то из читателей показалось, что последнее высказывание противоречит моему основному тезису, значит, я не сумел ясно изложить свой основной тезис!

Позвольте мне использовать эффект зеленой бороды еще в одном поучительном мысленном эксперименте, разъясняющем суть теории реципрокного (взаимного) альтруизма. Я назвал эффект зеленой бороды неправдоподобным, за возможным исключением особых случаев с половыми хромосомами. Но есть еще один особый случай, аналог которому, по-видимому, мог бы существовать в реальности. Представьте себе ген, программирующий следующее правило поведения: «Если ты видишь другую особь, совершающую акт альтруизма, запомни этот случай и в будущем, если представится возможность, веди себя альтруистично по отношению к этой особи» (Dawkins, 1976а, р.96). Это можно назвать «эффектом распознавания альтруизма». Если воспользоваться легендарным примером Холдейна со спасением тонущего человека из реки (Haldane, 1955), то получается, что такой гипотетический ген может распространиться, потому что он действительно узнает копии самого себя. Фактически это разновидность гена зеленой бороды. Но вместо того, чтобы руководствоваться возникшим благодаря плейотропии сопутствующим опознавательным признаком вроде зеленой бороды, он использует не какой-то сопутствующий признак, а само альтруистическое поведение. Спасатели стремятся спасать только тех, кто в свое время уже кого-то спас, а ген таким образом стремится сохранять свои копии (оставим в стороне вопросы, каким образом подобная система могла возникнуть и т. п.). Я завел здесь разговор об этом воображаемом примере с целью подчеркнуть его отличие от двух других, на первый взгляд похожих, случаев. Первый — тот самый, что проиллюстрировал Холдейн: спасение близкого родственника. Благодаря Гамильтону это явление нам теперь хорошо понятно. Второй — это реципрокный альтруизм (Trivers, 1971). Любое сходство между настоящим реципрокным альтруизмом и обсуждаемым мною сейчас эффектом распознавания альтруизма — чистое совпадение (Rothstein, 1981). Однако это сходство порой может запутать тех, кто изучает теорию реципрокного альтруизма, вот почему я хочу воспользоваться учением о зеленой бороде, чтобы устранить путаницу.

В случае истинного реципрокного альтруизма «альтруист» надеется в будущем извлечь выгоду из существования особи, воспользовавшейся его благодеяниями. Такая схема работает, даже если у этих двоих нет никаких общих генов и даже если они принадлежат к разным видам {contra Rothstein, 1981), как в приведенном Трайверсом примере мутуализма между рыбами-чистильщиками и их клиентами. Гены, обусловливающие подобный реципрокный альтруизм, приносят всему остальному геному не меньшую пользу, чем самим себе, и уж точно не являются отщепенцами. Они сохраняются благодаря самому обыкновенному, всем известному естественному отбору, хотя некоторые авторы (например, Sahlins, 1977, p.85—87), похоже, испытывают трудности с пониманием этого механизма — видимо, из-за того что не замечают частотнозависимой природы отбора и вытекающей из нее необходимости рассуждать в терминах теории игр (Dawkins, 1976а, р. 197–201; Axelrod & Hamilton, 1981). Эффект распознавания альтруизма принципиально иной, хотя и выглядит внешне похожим. Особи, распознающей альтруистов, не обязательно платить за добро, оказанное конкретно ей. Она просто берет на заметку добрые дела, сделанные для кого угодно, чтобы впоследствии оказывать услуги совершившему их альтруисту.

Мысля в рамках представлений об индивидуумах, максимизирующих свою приспособленность, невозможно дать разумное объяснение генам-отщепенцам. Вот почему в своей книге я уделяю этим генам такое пристальное внимание. В самом начале главы я подразделил отщепенцев на «аллельных» и «распространяющихся горизонтально». Все отщепенцы, о которых мы говорили до сих пор, были аллельными: они обладали преимуществом перед другими аллелями из тех же локусов, испытывая при этом сопротивление со стороны модификаторов из других локусов. Теперь я намереваюсь обратиться к отщепенцам, распространяющимся горизонтально, которым хватило безрассудства полностью покончить с дисциплиной аллельных соревнований, ограниченных пределами локуса. Они распространяются в другие локусы и даже создают для себя новые, увеличивая размер генома. Говоря о них, обычно используют расхожее выражение «эгоистичная ДНК», с недавних пор часто появляющееся на страницах журнала Nature. Ей будет посвящена первая часть следующей главы.

Эта глава будет представлять собой в некоторой степени разнородную смесь; здесь будут собраны воедино результаты моих кратких и самонадеянных набегов на далекие от того, чем я занимаюсь, территории молекулярной и клеточной биологии, иммунологии и эмбриологии. Краткость я оправдываю тем, что задерживаться на этих темах дольше было бы еще более самонадеянно. Самонадеянность менее извинительна, но, возможно, мне ее простят на том основании, что ранее такая же безрассудная вылазка дала начало идее об эгоистичной ДНК — идее, которую многие молекулярные биологи теперь воспринимают всерьез.

Идея была подхвачена молекулярными биологами и получила более полное развитие в двух побуждающих к размышлению статьях, одновременно опубликованных в журнале Nature (Doolittle & Sapienza, 1980; Orgel & Crick, 1980). Эти статьи вызвали значительную дискуссию — в последующих номерах Nature (подборки в томах 285, с. 617–620, и 288, с. 645–648) и не только там (например, в радиодебатах на Би-би-си). Очевидно, что идея эта чрезвычайно близка по духу всей теме данной книги.

Факты состоят в следующем. Общее содержание ДНК в клетках различных организмов очень сильно разнится, и с точки зрения филогении никакой логики в таком разнообразии нет. Это так называемый «парадокс значения С [71] ». «Представляется абсолютно невероятным, что саламандре нужно в 20 раз больше разнообразных генов, чем человеку» (Orgel & Crick, 1980). Не менее невероятно и то, чтобы саламандрам с Западного побережья Северной Америки могло требоваться в несколько раз больше генов, чем принадлежащим к тому же роду саламандрам Восточного побережья. Значительная часть ДНК эукариотических геномов [72] никогда не транслируется. «Бесполезная ДНК» может располагаться между цистронами — в таком случае она называется спейсерной ДНК — или же образовывать неэкспрессирующиеся «интроны» внутри цистрона, перемежаясь с «экзонами», его экспрессирующимися участками (Crick, 1979). Эта явно избыточная ДНК может быть в различной степени однообразной и бессмысленной с точки зрения генетического кода. Какая-то ее часть, вероятно, никогда не транскрибируется в РНК. Некоторые же участки транскрибируются, но удаляются из РНК в процессе «сплайсинга», до того как она начнет транслироваться в аминокислотную последовательность. И в том, и в другом случае фенотипически такая ДНК не экспрессируется, если под фенотипической экспрессией иметь в виду экспрессию общеизвестным способом: через управление синтезом белка (Doolittle &: Sapienza, 1980).