Шрифт:
Некоторые авторы полагают, что эта сеть распространяется не только на бактериальную эволюцию (например, Margulis, 1976).
Имеются существенные доказательства в пользу того, что, эволюционируя, организмы не ограничиваются генами, принадлежащими к генофонду их вида. Кажется гораздо более правдоподобным, что в эволюционном масштабе времени у всех организмов имеется доступ ко всему генофонду биосферы, что самые резкие скачки эволюции и ее явная прерывистость на самом деле результаты крайне редких событий, связанных с присоединением, частичным или полным, чужеродного генома. Таким образом, организмы и геномы могут рассматриваться в качестве компартментов биосферы, сквозь которые с различной частотой циркулируют все гены вообще и в которые отдельные гены и опероны могут встраиваться, если это достаточно выгодно… (Jeon & Danielli, 1971).
На мысль, что эукариоты, в том числе и мы с вами, могут не быть изолированы от этого гипотетического генооборота, наводят и быстрорастущие успехи методов «генной инженерии» или генного манипулирования. В Великобритании юридическое определение генных манипуляций следующее: «Создание новых комбинаций наследственного материала путем включения молекул нуклеиновых кислот, произведенных каким угодно способом вне клетки, в любой вирус, бактериальную плазмиду или другую векторную систему, способствующую их встраиванию в организм реципиента, природе которого они не свойственны, но который может служить для их нескончаемого распространения» (Old & Primrose, 1980, p.1). Но, конечно же, наши генные инженеры новички в этой игре. Они только учатся перенимать опыт у генных инженеров природы: вирусов и плазмид, отбиравшихся по способности зарабатывать этим ремеслом себе на жизнь.
Если смотреть на крупномасштабной шкале времени, то, возможно, самым грандиозным достижением естественной генной инженерии является комплекс манипуляций, связанных с половым размножением эукариот: мейоз, кроссинговер и оплодотворение. Двое наших крупнейших эволюционистов потерпели поражение при попытке объяснить удовлетворительно для самих себя, какие преимущества дает индивидуальному организму эта экстравагантная процедура (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978а). Как отмечают и Уильямс (Williams, 1979), и Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978а, р.113), возможно, это одна из тех областей, в которых, как нигде, необходимо переключить внимание с отдельных особей на истинные репликаторы. Может быть, решая парадокс связанных с мейозом затрат, мы, вместо того чтобы ломать себе голову, каким образом явление пола помогает организму, должны заняться поиском реплицирующихся «инженеров мейоза» — внутриклеточных агентов, благодаря которым, собственно, мейоз и происходит. Репродуктивный успех этих гипотетических инженеров, фрагментов нуклеиновых кислот, могущих располагаться как в хромосомах, так и вне их, должен оказываться побочным результатом осуществления мейоза организмом. Рекомбинация у бактерий происходит благодаря особому фрагменту ДНК или «F-фактору», который в старых учебниках рассматривается как часть приспособительного аппарата самой бактерии, но больше смахивает на реплицирующегося генного инженера, действующего в своих собственных интересах. Считается, что центриоли у животных — это самореплицирующиеся единицы, обладающие, как и митохондрии [76] , собственной ДНК, однако в отличие от митохондрий зачастую одинаково передающиеся как по мужской, так и по женской линии. И пусть в настоящий момент картина упирающихся и брыкающихся хромосом, растаскиваемых во второй анафазе [77] мейоза безжалостными эгоистичными центриолями, выглядит разве что как шутка, и не такие нелепые в прошлом идеи стали теперь общим местом. В конце концов, ортодоксальным теориям парадокс затрат на мейоз до сих пор оказывался не по зубам.
76
Митохондрии — небольшие сложно устроенные органоиды эукариотических клеток. Состоят из мембран. Являются местом, где происходят главные биохимические реакции по высвобождению энергии в клетке. Митохондрии содержат собственную ДНК, способны автономно размножаться внутри клетки и, согласно одной из теорий, произошли от симбиотических прокариот.
77
Анафаза — один из этапов деления клетки, когда хромосомы, бывшие сдвоенными, расходятся в разные стороны. При мейозе (см.) имеют место два следующих друг за другом клеточных деления и, соответственно, две анафазы.
Оргел и Крик говорят примерно то же самое про не столь загадочный парадокс изменчивого значения с и про теорию эгоистичной ДНК, его объясняющую: «С первого же взгляда основные факты кажутся такими странными, что, вероятно, понять их можно только с какой-то нетрадиционной точки зрения» (Orgel & Crick, 1980). Комбинируя факты и фантазию, я попытался установить такие подмостки, на которые эгоистичная ДНК могла бы выйти почти незаметно, нарисовать такие декорации, в которых ее появление не только не резало бы глаз, но было бы практически неизбежным. ДНК, не транслируемая в белок, чьи кодоны, будь она транслирована, складывались бы в бессмысленную тарабарщину, может, тем не менее, различаться по своей способности реплицироваться, сшиваться, а также сопротивляться распознаванию и удалению отладочными механизмами клетки. А значит, «внутригеномный отбор» может приводить к увеличению количества определенных типов бессмысленной, или нетранскрибируемой, ДНК, засоряющей и загромождающей хромосомы. Транслируемая ДНК тоже может быть предметом для такого отбора, хотя не исключено, что в ее случае эти внутригеномные влияния будут перекрываться более мощным селективным давлением, как положительным, так и отрицательным, возникающим вследствие обычных фенотипических эффектов.
Результатом обычного естественного отбора является изменение частоты встречаемости репликаторов по сравнению с аллелями-соперниками в определенных локусах хромосом популяции. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК представляет собой нечто иное. Здесь мы имеем дело не с относительной успешностью аллелей, принадлежащих к одному локусу, в генофонде, а со способностью разновидностей ДНК распространяться в различные локусы и создавать новые. Кроме того, отбор эгоистичной ДНК не ограничен временным масштабом поколений организмов: ее количество может избирательно возрастать при каждом митотическом делении клеток зародышевого пути в развивающихся телах.
Изменчивость, на которую воздействует обычный естественный отбор, возникает, в конечном счете, благодаря мутациям, но мы привыкли рассуждать о мутациях в рамках упорядоченной системы локусов: в таком-то локусе возникла мутантная разновидность гена — следовательно, можно вести речь об отборе между аллелями в этом отдельно взятом локусе. Однако к мутациям в широком смысле слова относятся и более радикальные изменения генетической системы, как небольшие — вроде инверсий, — так и масштабные, — например, изменения количества хромосом и плоидности или переходы от раздельнополости к бесполому существованию и обратно. Эти более крупные мутации «меняют правила игры», но все равно, в каком угодно смысле, остаются материалом для естественного отбора. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК — это один из примеров необычного отбора, не связанного с соперничеством аллелей какого-то конкретного локуса.
Эгоистичная ДНК отбирается по своей способности распространяться «горизонтально» — встраивать свои копии в новые локусы в других участках генома. Она не распространяется за счет обособленной группы аллелей, подобно тому как, скажем, у бабочек в промышленных зонах распространяется ген меланизма, вытесняя другие аллели из того же локуса. В этом и заключается отличие «горизонтально распространяющегося отщепенца» от «аллельных отщепенцев», обсуждавшихся в предыдущей главе. Горизонтальный перенос в другие локусы напоминает расселение вируса в популяции или миграцию раковых клеток по всему телу. Оргел и Крик откровенно говорят про распространение нефункциональных репликаторов, как про «рак генома».
Так какими же должны быть те непосредственные свойства эгоистичной ДНК, которым, вероятнее всего, будет благоприятствовать отбор? Чтобы конкретно ответить на этот вопрос, нужно быть молекулярным биологом. Но и не будучи молекулярным биологом, можно высказать предположение, что свойства эти будут делиться на две основные категории: те, которые облегчают копирование и встраивание паразитических последовательностей, и те, которые препятствуют защитным механизмам клетки находить и уничтожать их. Как кукушечье яйцо защищает себя тем, что подражает находящимся в гнезде на законных основаниях яйцам хозяина, так и эгоистичная ДНК могла бы выработать у себя какую-то мимикрию, «придающую ей сходство с обычной ДНК и таким образом, возможно, затрудняющую ее удаление» (Оргел и Крик). Подобно тому как для полного понимания кукушечьих приспособлений, вероятно, требуется информация об органах чувств хозяина, точно так же и для того, чтобы уловить все тонкости адаптаций эгоистичной ДНК, необходимы подробные знания о том, как именно работает ДНК-полимераза, как именно производятся «разрезание» и «сшивка», что конкретно происходит при исправлении молекулярных «опечаток». Исчерпывающие знания обо всем этом могут быть получены только в кропотливых исследованиях вроде тех, в которых молекулярные биологи уже достигли блистательных успехов. И, вероятно, не так уж беспочвенно надеяться, что молекулярным биологам в их исследовательской работе может принести пользу осознание того, что ДНК действует в интересах не клетки, а самой себя. Механизмы репликации, сплайсинга, репарации могут быть лучше поняты, если воспринимать их в определенной степени как результат беспощадной гонки вооружений. Эту мысль можно пояснить при помощи метафоры.